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恐龙

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恐龙总目Infobox info icon2.svg
化石时期:三叠纪晚期–现今,
233.23 – 0 Mya (包含鸟类
可能还有三叠纪中期的记录
Dinosauria montage 2.jpg
恐龙骨架组图,分别代表不同的类群,由左上顺时针分别为:顾氏小盗龙兽脚类)、路氏迷惑龙蜥脚类)、帝王埃德蒙顿龙鸭嘴龙类)、皱褶三角龙角龙类)、狭脸剑龙剑龙类)、格氏绘龙甲龙类)。
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
亚纲: 双孔亚纲 Diapsida
下纲: 主龙形下纲 Archosauromorpha
演化支 主龙型类 Archosauriformes
演化支 镶嵌踝类 Crurotarsi
演化支 主龙类 Archosauria
演化支 鸟跖类 Avemetatarsalia
演化支 鸟颈类主龙 Ornithodira
演化支 恐龙形态类 Dinosauromorpha
演化支 恐龙型类 Dinosauriformes
演化支 龙群类 Dracohors
总目: 恐龙总目 Dinosauria
Owen, 1842
主要演化支[a]
简略版的恐龙演化树

恐龙恐龙总目学名Dinosauria)中生物的统称,是一类出现于中生代的多样化陆栖动物,也是人类认知范围内最著名的古生物。恐龙是地球历史上在中生代最优势、最繁盛的脊椎动物,最早出现在2亿3千万年前的三叠纪,在侏罗纪白垩纪中曾支配全球陆地生态系统长达1亿4千万年之久,并涉足天空海洋[2]支序分类学研究表明鸟类即是恐龙的一支,这和传统分类系统中,鸟类与恐龙分别属于两个独立的观点相悖。为了避免讨论时出现歧义,恐龙常被分为非鸟恐龙鸟型恐龙两类。所有非鸟恐龙、以及鸟型恐龙中的反鸟扇尾亚纲在6千6百万年前所发生的白垩纪末灭绝事件(即恐龙大灭绝)中全部灭绝,仅剩下鸟型恐龙中的“今鸟亚纲”存活下来,并作为现代鸟类繁荣至今[3][4],但当代大众的认知中,通常仍不将现生的鸟类视为恐龙。

自从1822年,人类英国曼彻斯特发现一具恐龙化石——禽龙以来,恐龙的骨架化石因为其构造奇妙、和现存生物差异颇多,就迅速成为了全球博物馆的热门展览品,世界上第一次世博会的会场伦敦水晶宫内就已经有恐龙化石展出[5][6][7][8];而世界上第一个专门的恐龙展则是在1852年出现的,它被称为恐龙水晶宫英语Crystal Palace Dinosaurs,至今仍作为英国的历史建筑被保留[9][10][11]。随着一批又一批的恐龙化石被挖掘出来,恐龙这一生物逐渐被地球上的人类所熟知[12]。20世纪前期,欧洲各大殖民帝国,例如等,均在自己的首都建立恢弘的博物馆,用以摆放巨大的恐龙骨架化石[13][14]。在20世纪中后期,随着电影工业美国好莱坞的兴起,恐龙开始去学术化、去高雅化,逐渐变为现代大众文化的一部分,无论儿童或者成年人均对恐龙有很高的兴致[15]日本二战后也把恐龙作为怪兽特摄片的直接灵感来源之一,例如《哥斯拉》系列电影[16][17]。21世纪开始,美国的恐龙小说及改编电影《侏罗纪公园》和《侏罗纪世界》系列[18]造成轰动,于1990年代和2010年代在全球范围内引发“恐龙热”。恐龙在知名度大增过后,往往也会成为各种书籍电影玩具电子游戏的常见题材,公共媒体也时常报导关于恐龙的最新研究成果,或者作为未知生物、恐龙复活(尽管目前未能实现)等消息出现在人们的视野中。

19世纪早期,一开始发现恐龙化石的时候,它们被认为是和蜥蜴相近的物种,当时的欧洲科学界也都视恐龙为行动缓慢、慵懒的冷血动物,所以当时欧洲人就把恐龙的拉丁文名称取为“恐怖的蜥蜴”。进入19世纪的工业革命后期之后,于1861年发现始祖鸟的化石,它明明身为鸟类,其骨架结构却和身为恐龙的美颌龙化石极度相似,差别只在于始祖鸟化石有羽毛,而美颌龙爪子较大。到了20世纪的1970年代,美国本土出土大量恐龙化石可供更进一步的研究,同时恐龙也被发现属于主龙,而非蜥蜴所属的鳞龙,加上美国古生物学的领先地位,在全世界产生了一股研究恐龙的风潮,是为恐龙文艺复兴。在1980年代,科学家提出恐龙也许是群活跃的温血动物,且可能有社会行为,但这个推测在当时缺少直接的化石证据,也没获得多数的古生物学家支持,但主流观点已认同恐龙与鸟类之间必定存在某种关系[19][20]。迄1990年代,古生物学家于中国等地陆续发现包含中华龙鸟尾羽龙北票龙有羽毛恐龙的化石证据,证明传统意义上的恐龙就是现代鸟类祖先。2000年以后[21],愈来愈多的“现代鸟类”和“鸟型恐龙”之间的过渡物种在全球各地陆续被发现,填补了原本化石材料上的空白,验证了之前“恐龙是温血动物且拥有高智商”的假设,古生物学家也主张恐龙和鸟类应该分类于同一之内。到了2010年代,从鸟类基因库内的分子生物学推断,完全确定了“鸟”和“鸟型恐龙”之间的演化关系,鸟类从“恐龙的后代”更进一步被认定为“现存唯一的恐龙类群”,在博物馆、儿童读物或电影中的兽脚类恐龙也开始以有羽毛的形象出现。

虽然“恐龙”一词的科学定义已足够明确,现代的鸟类即恐龙,但鉴于这点尚未被普罗大众接受,本文以及绝大多数百科书籍所写的“恐龙”介绍,均以“非鸟恐龙”为主,鸟类则与之分开讨论。

词源

“恐龙”一词的命名者,理查·欧文

历史上可追溯到最早的恐龙化石明确纪录是在1677年,由当时英国牛津大学博物学家罗伯特‧普劳特英语Robert Plot发现的恐龙化石[22],这批化石后来于1824年由英国地质学家威廉·布克兰命名为斑龙[23][24]

早期的斑龙骨架图绘,斑龙是最早被正式命名的恐龙,也是“恐龙”一词出现的开端

恐龙(Dinosauria)是在1842年由英国古生物学家理查·欧文正式提出,欧文把恐龙总目定义为蜥形纲的一个独特种类或亚目,包含当时在英国与世界各地发现的恐龙[25]。Dinosauria这名词衍化自古希腊文,其中δεινός/deinos意为“恐怖的”或“极其巨大的”,σαύρα/sauros意为“蜥蜴”[26]。欧文在命名时,考量到它们的牙齿、利爪、巨大体型、以及其他令人印象深刻的恐怖特征,因此命名它们为“恐怖的蜥蜴”[27]中文的恐龙一词,则源自日本对Dinosauria一词的翻译“恐竜”(きょうりゅうKyōryū),最初由中国地质学家章鸿钊提出[28],后来在中文地区广泛使用。

定义

系统发生学中,鸟类被归入恐龙

根据种系发生学的定义,恐龙包含:三角龙腕龙和现代鸟类的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代[29]。在过去,恐龙曾被定义为:斑龙禽龙林龙的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代,以上三种恐龙即为理查·欧文最初用来定义恐龙范围的三个属[30]。两个定义的范围相近,都包含兽脚亚目蜥脚形亚目剑龙亚目甲龙亚目角龙亚目厚头龙亚目、以及鸟脚亚目演化支。早在近年种系发生学研究盛行前,上述分类单元皆已在科学文献中出现、使用,并持续到今日。

现今古生物学界已同意鸟类是恐龙的直系后代,根据严格的亲缘分支分类法定义,一个天然的演化支应包含单一共同祖先的所有后代。若以此方法来看,大部分古生物学家将鸟类归类于恐龙-蜥臀目兽脚亚目虚骨龙类手盗龙类[31][31]

“因为所有鸟类都为恐龙,所以恐龙并没有灭绝”,这一概念虽然是有大量证据作证的事实,但对于一般大众与媒体而言,要理解和接受鸟类是恐龙的其中一员并不容易,但科学家也不想迁就大众舆论来违反科学上得出的结果,因此出现了非鸟恐龙(英语:Non-avian dinosaurs,又称非鸟型恐龙非鸟类恐龙)一叫法,以专有名词的形式特指“不包含鸟类的其余所有恐龙”。这在科学上既能符合林奈式分类法中的恐龙范围,因为林奈氏分类法允许并系群的存在,也便于大众区分鸟类和其认知的恐龙形象。

其他爬行动物与恐龙的关系

许多史前爬行动物常被一般大众非正式地认定是恐龙,例如:翼龙蛇颈龙沧龙鱼龙盘龙类异齿龙基龙)等,但从严谨的科学角度来看这些都不是恐龙,恐龙也被误认为是蜥蜴鳄鱼的祖先,但其实恐龙和鳄鱼是平行演化,和蜥蜴则几乎没有关系,反倒是现代的鸟类在科学上才能算作是真正的恐龙。

恐龙和其他蜥蜴状古生物的对比
“恐龙”和“翼龙”是这些物种里面关系最近的近亲,都属于鸟颈类,翼龙就属于翼龙形类,恐龙就属于恐龙形类
“恐龙”和“鳄鱼”是关系中等的类群,都属于主龙类,鳄鱼属于伪鳄类这一分支,恐龙属于鸟颈类这一分支;
“恐龙”和“蛇颈龙上龙”关系较为遥远,同属主龙形下纲,蛇颈龙、上龙属泛龟类鳍龙超目,而恐龙属于主龙类
“恐龙”和“沧龙”同属蜥类,关系就非常远了,沧龙就是蜥蜴的在古代水中版本,属于鳞龙形下纲,而恐龙属于主龙形下纲
“恐龙”和“鱼龙”的关系可能更为遥远,它们均为蜥形纲的一分子,但鱼龙的关系至今尚未明朗,其属于鱼龙超目,不知道是属于主龙形下纲、鳞龙形下纲,还是独立的分类,而恐龙则属于蜥类
“恐龙”和“异齿龙基龙”几乎没什么关系了,后者是盘龙类,和哺乳动物都属于合弓纲,与恐龙所属的蜥形纲相对,它们唯一的共同点就仅仅是陆地上的羊膜动物而已[32][33]

鉴定特征

近年来的新发现化石,使得科学家们越来越难列出一致性的恐龙鉴定特征。恐龙的骨骼具有一些演化适应,可使它们与原始的主龙类祖先辨别出来。在后期的恐龙中,这些特征经过更多的演化改变[34]

恐龙的共有衍征包含:

  • 肱骨有低矮的三角嵴(Deltopectoral crest,让胸锁三角肌肉附着的部分),长度约是肱骨的1/3到1/2。
  • 肠骨后部有个突出区块。
  • 胫骨末端边缘宽广,有个往后的凸缘。
  • 距骨有个明显上突,与胫骨契合[29]

除上述几个特征以外,大部分恐龙还有一些共同特征,但是因为出现在其他主龙类,或者不存在于早期的恐龙身上,因此不列为恐龙的共有衍征。举例而言,恐龙具有两对颞颥孔,这是双孔动物的共同特征,恐龙还具有眶前孔下颌孔,这些则是主龙类的共同特征[35]。另有数个特征,早在恐龙之前已经出现,消失于最早期的恐龙,而在不同的恐龙生物群独自演化出现,包含:延长的肩胛骨、至少三个愈合的荐椎(其他主龙类也有三个愈合荐椎,艾雷拉龙只有两个愈合荐椎)[29]、开放式有孔的髋臼农神龙的髋臼闭合)[36]。恐龙的鉴定特征难以确认,部分原因则是三叠纪晚期的恐龙与同时期其他主龙类的化石不多,两者却有许多相似处,使得某些主龙类曾被误认为是恐龙[37]

三种不同的臀窝结构与后肢直立方式,从左到右分别为往两侧延展、直立(哺乳类与恐龙)、柱状直立方式(劳氏鳄类

恐龙具有直立的步态,类似大部分的现代哺乳类,而大部分其他爬行动物则是四肢往两侧延展的步态[38]。恐龙的臀窝朝向两侧,股骨的第四粗隆部往内侧,两者契合,产生直立的步态[39]。直立的步态可让恐龙快速运动时,可以同时呼吸,使它们成为活跃的动物,较采取两侧延展步态的动物更具优势[40]。直立步态可以降低四肢弯曲时所承受的压力,有助于恐龙发展出巨大的体型[41]。某些非恐龙的主龙类也独自发展出直立的步态,例如劳氏鳄类,但它们的臀窝朝下,股骨往上嵌入臀窝,形成不同于恐龙与哺乳类的“柱状直立方式”[41]

演化与分类

恐龙的起源

恐龙在过去被认为是复系群,包含数个毫不相干的演化支,并非来自于共同的最近祖先,因为身处类似的生态环境中,而个别演化出类似的形态与特征[42][43][44]。自从70年代的恐龙文艺复兴以来,恐龙已被认为是单系群,具有最近的共同祖先,是个天然演化支[29][45]

恐龙与它们的主龙类祖先在三叠纪中到晚期分开演化,接近2亿3000万年前,大约是二叠纪-三叠纪灭绝事件后约2000万年,该次灭绝事件消灭了接近95%的地球生物物种[46][47]。对于早期恐龙始盗龙发现地层的放射性碳定年法检验,证实始盗龙生存于三叠纪晚期。古生物学家认为始盗龙的外表类似所有恐龙的共同祖先[48];如果属实,则显示最早的恐龙应该是种小型、二足掠食动物[49]。在阿根廷三叠纪中期地层所发现的原始、类似恐龙的鸟颈类主龙,例如:马拉鳄龙兔蜥,也支持这个说法;已出土的化石证据显示这群动物都为小型、二足掠食动物。

恐龙刚出现时,陆地上有多种不同的动物,例如坚蜥目劳氏鳄类鸟鳄科喙头龙目等原始主龙形下纲,以及二齿兽下目犬齿兽亚目兽孔目动物[50]。这些动物大部分在三叠纪后期的两次灭绝事件中灭亡。第一次灭绝事件发生于卡尼阶诺利阶交接处,许多原始主龙形下纲动物在此事件中灭亡,例如原龙目喙头龙目。第二次灭绝事件是三叠纪-侏罗纪灭绝事件,发生于约2亿年前,二齿兽类与大部分的早期主龙类灭亡,包含:坚蜥类、鸟鳄科、植龙目、与劳氏鳄类[51][52]。这群动物灭亡后,鳄形超目、恐龙、哺乳类翼龙目有鳞目乌龟开始占据陆地的生态系统[29]

Full skeleton of an early carnivorous dinosaur, displayed in a glass case in a museum
数种三叠纪恐龙的化石:艾雷拉龙(大)、始盗龙(小)、以及板龙的头颅骨(右)

原始恐龙的第一次适应演化发生于三叠纪卡尼阶诺利阶之间,极可能因为当时有许多优势动物灭亡。在传统的观念里,在三叠纪中期,恐龙与当时其他的陆地动物展开长时间的竞争,并取得优势,但这是不可能的。根据化石纪录,恐龙没那么早出现,且早期恐龙并非稳定的增加、多样化,而是后来才急骤的大量演化;如果它们与其他动物有过长时间竞争,应该会在化石纪录中反映出来。恐龙在卡尼阶时的数量非常稀少,仅占陆地动物群的1~2%。在诺利阶后,数个动物群灭亡后,恐龙则占了陆地动物群的50~90%。恐龙的直立步态过去被视为成功演化的关键,但现在已知有数个同时代的动物群也有直立步态,例如:坚蜥目、鸟鳄科、劳氏鳄类、以及数种鳄形超目动物。三叠纪后期是个生物剧变的时代,有许多植物、海生动物兴起衰落,三叠纪后期的气候也有巨大改变[29]伪鳄类目前仅剩下鳄鱼,但在三叠纪晚期,伪鳄类是群非常多样化的演化支,包含:鸟鳄科坚蜥目劳氏鳄类。在这群优势物种存在下,恐龙存活到侏罗纪,并非生理、竞争上占有优势,而是面对灭绝事件的运气问题[53]

科学分类

鳄鱼和包括鸟类在内的恐龙都属于主龙类[54]。大部分的爬行动物与鸟类,都属于双孔动物哺乳类似哺乳爬行动物拥有一个颞颥孔,合称合弓动物。恐龙与其他主龙类拥有许多生理构造上的特征,例如:牙齿位于齿槽中,而非直接从颚部骨头延伸。在主龙类中,恐龙的最显著特征是它们的步态。恐龙的后肢直立于身体下方,而蜥蜴与鳄鱼的四肢则是往两侧摊开[34]

恐龙指的是特定陆地爬行动物,能采取直立步态,在经典分类中包括蜥臀目鸟臀目,并不包括翼龙目鱼龙目蛇颈龙目沧龙科[29]。恐龙常被认为是总目,或是未定位的演化支蜥臀目鸟臀目以其骨盆结构来区分。

蜥臀目(学名:Saurischia)意为“蜥蜴的髋关节”,骨盆型态比较接近早期的祖先,耻骨朝前[39]。数个演化支耻骨个别演化成朝向后方,例如:艾雷拉龙下目[55]镰刀龙超科[56]驰龙科[57]、以及其后代鸟类[31]。蜥臀目主要包括两个亚目:二足、大部分是肉食性兽脚亚目;长颈部、四足、植食性蜥脚形亚目。某些兽脚亚目大约在侏罗纪时期演变成为鸟类的祖先。

鸟臀目(学名:Ornithischia)意为“鸟类的髋关节”,拥有类似鸟类的骨盆结构,耻骨朝向后方,但这是趋同演化的结果。与鸟类不同的是,鸟臀目的耻骨有个朝前的突出部分。鸟臀目包含多样化的植食性动物[34]

根据传统定义,蜥臀目的范围是:与鸟类具有最近共同祖先,而与鸟臀目具有较远共同祖先的所有恐龙;鸟臀目的范围则是:与三角龙具有最近共同祖先,而与蜥臀目具有较远共同祖先的所有恐龙[58]

恐龙分类表
蜥臀目 兽脚亚目 坚尾龙类 斑龙超科皮亚尼兹基龙科斑龙科棘龙科
肉食龙类顶棘龙属异特龙超科
虚骨龙类美颌龙科暴龙超科手盗龙形类
右图从左到右为:棘龙南方巨兽龙暴龙马普龙鲨齿龙
Longest theropods.svg
角鼻龙类 新角鼻龙类角鼻龙科阿贝力龙超科 Abelisauridae Scale.svg
蜥脚形亚目 早期蜥脚类 瓜巴龙科板龙科里奥哈龙科大椎龙科近蜥龙类 Macronaria.jpg
蜥脚下目 火山齿龙科鲸龙科马门溪龙科图里亚龙类
新蜥脚类 梁龙超科雷巴齐斯龙科叉龙科梁龙科
大鼻龙类圆顶龙科腕龙科盘足龙科泰坦巨龙类
右图是数种大鼻龙类恐龙,由左到右依序为:圆顶龙腕龙长颈巨龙盘足龙
鸟臀目 装甲类 腿龙科剑龙亚目甲龙亚目 Stegosauria size 01.JPG
角足龙类 鸟脚亚目 薄板类腱龙科凹齿龙科橡树龙科
鸭嘴龙形类禽龙科鸭嘴龙超科
右图:左后:弯龙、左:禽龙、中后:山东龙、中前:橡树龙、右:冠龙、右后(小):畸齿龙、右后(大):腱龙
Ornithopods jconway.jpg
头饰龙类 厚头龙亚目角龙亚目 Pachycephalosaurus scale.png

演化与地理分布

三叠纪之后,恐龙的演化随着植被与大陆位置的改变而变动。在三叠纪晚期到侏罗纪早期期间,各主要大陆连接成盘古大陆,但当时盘古大陆已有分裂的征兆。这段时间的恐龙动物群主要由肉食性腔骨龙超科植食性的早期蜥脚类所构成[59]裸子植物(尤其是松柏目),在晚三叠世开始辐射演化,是当时的可能食物来源之一。早期蜥脚类恐龙的颌部只能撕咬下树叶,并不能做出复杂的嘴部动作,因此必须要借由其他的方式协助磨碎食物[60]

恐龙动物群维持了一段同质性,直到侏罗纪中到晚期,此时的掠食性恐龙开始多样化,例如角鼻龙类斑龙超科肉食龙下目,植食性恐龙则有剑龙亚目、体型巨大的蜥脚下目。这段时间的著名地层有:北美洲莫里逊组坦桑尼亚敦达古鲁地层中国大山铺组。此时的中国地区,也呈现出多样性的恐龙,例如中华盗龙科、颈部极长的马门溪龙科[59]甲龙亚目鸟脚亚目开始普遍,而早期蜥脚类恐龙则已灭绝。松柏类蕨类是侏罗纪最普遍的植物。蜥脚下目恐龙与早期蜥脚类恐龙类似,嘴部无法做出复杂的动作。鸟脚类恐龙则发展出不同的处理植物方式,例如可将食物置在嘴中的两侧颊部,以及类似咀嚼的颌部动作[60]。这段期间的另一个重要演化事件是鸟类的出现,它们是从虚骨龙类手盗龙类演化而来[31]

18种原始角龙类的体型比较
左排由上到下为:隐龙辽宁角龙古角龙祖尼角龙斗吻角龙纤角龙
中排由上到下为:朝阳龙蒙古鹦鹉嘴龙阎王角龙雅角龙安德萨角龙蒙大拿角龙
右排由上到下为:黎明角龙红山龙西伯利亚鹦鹉嘴龙原角龙弱角龙倾角龙

到了白垩纪早期,盘古大陆持续的分裂成各陆块,恐龙变得更多样化。甲龙类、禽龙类腕龙科散布于欧洲北美洲、以及北非。稍后,大型兽脚亚目恐龙,例如棘龙科鲨齿龙科,以及蜥脚下目的雷巴齐斯龙科泰坦巨龙类,占据者非洲南美洲。在亚洲,手盗龙类的驰龙科伤齿龙科偷蛋龙下目成为常见的兽脚类恐龙,甲龙科与早期角龙亚目(例如鹦鹉嘴龙科)则是该地常见的植食性动物。在同一时期,澳大利亚则生存者原始的甲龙类、棱齿龙类、禽龙类[59]。剑龙类则在白垩纪早期到白垩纪晚期之间灭绝。白垩纪早期发生了一件重大演化事件,开花植物出现在北美洲,并在白垩纪晚期扩散分布。数群植食性恐龙发展出不同的方式以协助进食。角龙类发展出切割用的喙嘴,后方有众多咀嚼用齿系;禽龙类也独自演化出咀嚼用齿系,并在鸭嘴龙科发展到极致[60]。少部分蜥脚类恐龙也演化出齿系,雷巴齐斯龙科的尼日尔龙是最明确的证据[61]

白垩纪晚期的恐龙通常分为三个动物群。在北半球的北美洲与亚洲,兽脚类恐龙主要有大型的暴龙科、以及众多的小型手盗龙类恐龙,优势植食性恐龙则由鸭嘴龙科、角龙亚目、甲龙科、厚头龙亚目所构成。南半球冈瓦那大陆持续分裂中,阿贝力龙科是优势兽脚类恐龙,泰坦巨龙类则是优势植食性恐龙。在欧洲,凹齿龙科结节龙科、泰坦巨龙类则是常见的恐龙[59]。开花植物更为辐射演化[60],第一批禾本科(草)植物被部分学者认为出现在白垩纪末期[62]。鸭嘴龙科与甲龙亚目在北美洲、亚洲发展至极度多样化。兽脚亚目也演化出植食性或杂食性的物种,镰刀龙超科似鸟龙下目更为常见[60]

白垩纪-古近纪灭绝事件发生于白垩纪末期,接近6550万年前,造成所有非鸟恐龙的灭绝。但仍有其他双孔动物在灭绝事件中存活下来,例如:鸟类鳄鱼蜥蜴喙头蜥龟鳖类以及离龙类[63]

物种多样性

恐龙家族极为庞大,因为不仅仅包含了已灭绝的恐龙、还包含了现代的鸟类,所以其物种多样性极其丰富。截至2019年11月,至少已有1,192个非鸟恐龙的(包含部分疑名);根据估计,化石记录中曾出现的属总数约为1,850个,当中有75%已被发现化石[64]。一个早期的研究推测恐龙有将近3,400个属,但大部分无法在化石记录中保存下来[65]。恐龙有植食性动物,也有肉食性杂食性动物。有些恐龙以双足行走,或四足行走,或如砂龙禽龙可以在双足和四足间自由转换。许多恐龙的身上具有鳞甲,或是头部长有角或头冠。尽管恐龙以其巨大体型而著称,但许多恐龙的体型只有人类大小,甚至更小。目前已在全球各大洲发现恐龙化石,包含南极洲在内[66]。无论体型大小,非鸟恐龙对陆地生活的适应性堪称卓越,但它们无法占据海生以及飞行动物的生态位。

古生物学

恐龙的相关知识来自于多样化的非化石与化石纪录,例如:化石粪化石足迹化石胃石羽毛、皮肤痕迹、内脏、与软组织[67][68]物理学(尤其是生物力学)、化学生物学地球科学等相关研究也增长了恐龙的相关知识[69][70]。恐龙研究的最重要两个课题是恐龙的体型与行为[71]

体型

五类恐龙的大型代表物种体型相比,图片最左边蓝色的则代表现代人类的平均体型:

陆地生物体型受限于地球重力,恐龙可以成为最大的陆地生物,就是因为它们有结实的骨架承受地球重力。以恐龙作为标准来看,蜥脚下目是其中的巨无霸。在漫长的恐龙时代,即使是体型最小的蜥脚下目恐龙也要比它们栖息地内的其他动物要大,而最大的蜥脚类则比任何出现在地表的动物都要大出几个等级。巨型史前陆生哺乳动物,如巨犀猛犸,在巨型蜥脚类动物前不值一提,仅有少数的现代海洋生物的体型接近或超过大型蜥脚类恐龙:最为人熟知的是蓝鲸,体重可以达到173公吨,身长超过30米长[72]

蜥脚类恐龙的巨大体型,可能具有几项优势,例如防御掠食动物、减低能量的使用、长寿,其中最重要的因素应为消化食物。与小型动物相比,大型动物的消化作用更具效率,因为食物在它们的消化系统中待更多的时间。基于此原因,大型动物可用较低营养价值的食物维持生存。蜥脚类恐龙的化石,大部分发现于过去为干旱或季节性干旱的地层中,它们可以大量、低营养价值的植物为食,以在这些环境中维持生存[73]

然而,大部分的恐龙在时间尺度上还是要比大型蜥脚类恐龙还小得多。现有的证据表明,恐龙的平均大小在三叠纪侏罗纪白垩纪都不断变化[48]。大部分兽脚类恐龙的体重在100到1,000公斤之间,而全新世的掠食性肉食动物则多半在10到100公斤之间[74]。恐龙的体重估计值,大多介于1到10公吨之间[75]伦敦国立自然历史博物馆的一个研究指出恐龙的体重平均值约在100公斤左右,而全新世哺乳类体重平均值多在2到5公斤之间[76]

在恐龙占优势的侏罗纪与白垩纪期间,几乎所有身长超过1米的陆地动物皆为恐龙,同时代的其他动物因此受到体型发展与生态位上的限制。举哺乳类为例,它们的体型多接近现代的啮齿动物,不超过的大小,食性为肉食性,以小型动物为生[77]。生存在白垩纪三椎齿兽目巨型爬兽英语RepenomamusRepenomamus giganticus)是个少数例外,巨型爬兽体重12到14公斤,已知会以幼年鹦鹉嘴龙等小型恐龙为食[78]

最大和最小的恐龙

只有很小比例的动物最后会成为化石保存下来,况且绝大部分的化石都仍埋藏于地底。只有极少数的已被发现的样本保留有完整的骨骼,而其中保存有皮肤和其他软组织痕迹的则更为稀有。借由比较不同骨头的大小与型态,来重建一副完整的骨架,是一个复杂的过程,而重塑肌肉器官则更为困难。综合以上几点理由,科学家可能永远无法确定最大和最小的恐龙[79]

五种大型代表的恐龙体型比较,从左至右分别为乌因库尔阿根廷龙(红)、中加马门溪龙(绿)、薇薇安超龙(橘)、哈氏梁龙(紫,即地震龙)以及杜氏富塔隆柯龙(蓝)
四种小型代表的非鸟兽脚恐龙体型比较,从左至右分别为分类存疑的“汤氏古老翼鸟龙”(橘)和“微小似鸟龙”(紫)、遥远小驰龙(红)以及胡氏耀龙(绿)

从现有的状况较好的骨架来看,最高和最重的恐龙是长颈巨龙(原名布氏腕龙)。长颈巨龙的化石在1907年至1912年间发现于坦桑尼亚。从多具大小相近的个体所组合而成的骨架模型,现正展示于柏林洪堡博物馆[80],该模型高12米,长21.8-22.5米,预期活体的重量在30到60公吨之间。梁龙超科最长的恐龙是27米长的梁龙,是在1907年发现于美国怀俄明州,现正展示于宾州匹兹堡卡内基自然历史博物馆。从良好化石材料中得知最长的恐龙是巴塔哥巨龙属:骨架展示于美国自然史博物馆,有37米长。而卡门富内斯博物馆英语Museo Carmen Funes拥有长达39.7米的阿根廷龙重建骨架[81]

但是对于这些巨大的恐龙的所有知识,都是根据少数碎乱的化石而来,而不同的估量依据很容易导致所计算出同种恐龙的体型有所不同,因此学界对于最大型恐龙之间体型的确切大小关系常有不同的看法[79]。化石记录中的最巨型植食性恐龙标本,大部分是在1970年代后被发现的,包括重大的阿根廷龙,体重估计在50到90公吨之间[82];而超龙身长33米长[83]巴塔哥巨龙更是长达37米;最高的恐龙是18米高的波塞东龙,头部可以达到6层楼的窗口。

目前已知最长的肉食性恐龙是棘龙,身长为12.6到18米,重量为7至20.9吨[84][85][86][87],其他的巨型食肉性恐龙有南方巨兽龙马普龙暴龙、和鲨齿龙[84][82]

不计现代鸟类(如:吸蜜蜂鸟)的话,最小的恐龙体型相当于鸽子[88]。兽脚亚目的近鸟龙耀龙体长都在35公分以下[88][89]。在现代鸟类之外,目前已知最小型的成年恐龙标本属于近鸟龙,体重估计为110公克左右[89]。而已知最小型的植食性恐龙则是微角龙皖南龙,身长约60公分[90][91]

行为

在1978年发现的慈母龙,具有筑巢的行为

对于恐龙行为的假设,多是根据化石姿态、栖息地、电脑模拟的生物力学、以及与类似生态位的现代动物比较而来。这些行为假设多存在着争议。目前科学家们普遍同意鳄鱼与鸟类所共同拥有的行为,有可能也存在于它们的近亲非鸟恐龙身上[69]

在1878年,比利时贝尼沙特发现了31个禽龙化石,可能是洪水所造成的集体死亡,这是恐龙群居行为的第一个证据[92]。之后在其他的地层也发现集体死亡的现象,再加上群集的足迹化石,显示许多恐龙物种具有群居的行为。目前已发现由数百个、甚至数千个个体所留下的鸭嘴龙科足迹化石,显示鸭嘴龙科可能会大量群体移动,如同今日的美洲野牛非洲跳羚。在英格兰牛津发现的蜥脚类足迹化石,显示不同的蜥脚类恐龙会共同集体移动[93],但是没有证据可辨认出此足迹化石由哪些恐龙所留下[94]。恐龙群体行动可能有许多原因,例如防御掠食动物、集体迁徙,或者保护幼年个体。有证据显示部分恐龙的未成年个体会群体行动,例如:兽脚亚目、蜥脚下目、甲龙下目、鸟脚下目、角龙下目。举例而言,中国内蒙古曾发现20多个群聚的中国似鸟龙化石,年龄为1到7岁,科学家认为这些中国似鸟龙是集体行动时,陷在泥泞中死亡[95]。某些肉食性的兽脚亚目恐龙,也曾被认为会以小群体方式行动,以猎食体型更大的猎物[96][97]。但是,恐龙的现代近亲鳄鱼、其他爬行动物、与鸟类,多半没有群体猎食的行为,栗翅鹰是个少数例外。埋葬学证据显示恐爪龙异特龙的集体化石,可能是争夺食物时打斗造成的死亡,如同许多现代的掠食性爬行动物,例如科摩多龙[98]

在1978年,古生物学家杰克·霍纳(Jack Horner)于蒙大拿州发现慈母龙的化石与蛋巢遗迹,显示鸟脚亚目具有长时间的亲代养育行为[99]。在1997年,在巴塔哥尼亚白垩纪地层发现的泰坦巨龙类化石,显示这些大型恐龙也具有筑巢的行为[100]。在1993年,在蒙古发现的偷蛋龙科葬火龙化石,被发现采取类似的孵蛋姿势,它们被推测身体可能覆盖者羽毛,以保持蛋的温度[101]。一些证据显示某些恐龙可能具有亲代养育行为。例如,由一个成年体、34个幼年体构成的鹦鹉嘴龙群体化石,其大量的幼年体比例,可能就是亲代养育的证据[102]。此外,一个大椎龙的胎胚化石,被发现没有牙齿,显示它们在孵化过后,仍有一段时间需要亲代喂食[103]。在苏格兰西北方斯开岛发现的足迹化石,也指出鸟脚亚目有亲代养育行为[104]。许多的恐龙主要演化支都已发现蛋巢与蛋化石,恐龙可能与其幼年体之间有某些沟通行为,类似现代鸟类与鳄鱼。

两只打斗中的尖角龙,它们生存于白垩纪晚期的北美洲

某些恐龙具有头冠或是头盾,例如头饰龙类兽脚亚目、以及赖氏龙亚科,它们的头冠、头盾过于脆弱,无法用来自我防卫,而可能具有性展示功能,或是使用在物种内打斗行为;但目前对于恐龙的求偶与领域性行为所知有限。一些兽脚亚目化石的头部具有伤口,可能是同类互相攻击的后果[105]。恐龙的沟通方式仍充满谜题,是个正在研究中的领域。近年的研究显示,赖氏龙亚科的中空头冠可能具有扬声器作用,可用来与同类之间做声音的沟通、辨认[106]

在1971年,在蒙古戈壁沙漠发现了一个极为著名的化石标本,一只伶盗龙正在攻击一只原角龙[107],这是恐龙会猎食其他恐龙的直接证据[108]。另外,一个埃德蒙顿龙的尾巴有个可能的愈合痕迹,可能是由暴龙科恐龙所留下[108]。在2003年,在马达加斯加所发现的玛君龙化石,其骨头上有同类的齿痕,证实某些兽脚类恐龙具有同类相食行为[109]

根据目前的化石证据,某些植食性恐龙可能是穴居动物,例如棱齿龙类掘奔龙[110];而某些兽脚类恐龙则是树栖动物,例如原始的驰龙科小盗龙[111]、与充满谜题的擅攀鸟龙科[112]。但大部分恐龙则是依靠陆地为生存。生物力学可以用来研究恐龙的移动方式,进而研究它们的相关行为模式。借由计算恐龙的肌肉力量传递模式,以及重心位置,可推算出恐龙的移动速度[113]。此外,生物力学还可计算出梁龙科的鞭状尾巴挥动时是否能产生音爆[114]、以及蜥脚类恐龙能否在水中浮动[115]

生理特征

暴龙的双眼朝前,具有立体视觉。位于巴黎探索皇宫
一个发现于犹他州西南部蒙纳夫组英语Moenave Formation(下侏罗纪)的足迹化石,在遗迹分类英语Ichnotaxon上属于实雷龙足迹英语EubrontesEubrontes),可能是某种原始兽脚类恐龙所留下的

自从60年代以来,恐龙的体温调节成为科学家们争论的主题之一[116][117]。最初,科学家们对于恐龙的体温调节能力的看法相当不一致[118]。近年来,恐龙恒温动物说逐渐成主流理论,它们被视为活跃的动物,至少具有相当稳定的体温。目前的争论多在于它们的体温调节机制,以及它们与鸟类哺乳类代谢率相近程度[119][120]

在恐龙研究的早期,古生物学家认为恐龙是类似蜥蜴冷血动物。他们认为恐龙是群相当缓慢、慵懒的动物,需要外部热量以调节它们的体温,接近现代爬行动物。恐龙冷血动物说成为主流看法,直到1968年,罗伯特·巴克公布了一份革命性的研究,提出恐龙温血动物说[116][121]

目前的证据多指出恐龙可生存在较寒冷的气候环境,且至少有某些恐龙借由内部身体机制来调节体温,例如巨大体型造成的巨温性。恐龙恒温动物说的证据包含:在南极洲澳大利亚发现恐龙化石,两地区在当时位于极区内,有长达六个月的永夜、某些恐龙具有隔绝热量用的羽毛、以及骨头内具有恒温动物特有的心血管结构。从骨骼结构显示,兽脚类与其他恐龙是活跃的动物,若它们具有恒温动物的心血管系统,将符合这样的生活方式;而蜥脚类恐龙则拥有较少的恒温动物体征。最有可能的状况是,某些恐龙是恒温动物,而其他则不是。恐龙恒温/变温动物说的争论与新证据仍在持续进行中[122]

在2000年,一个对于奇异龙标本的电脑断层扫描,发现了可能是四腔室心脏的结构,类似现代鸟类与哺乳类[123]。这个研究在科学界中引起争议,有其他生理结构[124]、或其他物体等反对意见[125]。现代鳄鱼与鸟类都拥有四腔室心脏(鳄鱼的心脏较不一样),所以恐龙可能也有类似的心脏结构;但心脏结构与代谢率没有必然的关系[126]

软组织与DNA

棒爪龙的化石具有软组织痕迹,位于意大利米兰米兰自然历史博物馆

在1998年,意大利的一处石灰岩地层出土了一个虚骨龙类恐龙化石,名为棒爪龙,这个幼年体化石保存了极为良好的软组织痕迹,包含部分气管小肠结肠肝脏肌肉[67]

在2005年五月份的《自然》杂志中,北卡罗莱纳州立大学玛莉·海格比·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事,宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石发现于蒙大拿州海尔河组,年代为6,800万年前[68]

经过数周的去矿化处理后,史威兹与其团队等人鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中还具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份,研究人员目前还没有确定地做出定论。相关的研究仍在进行中[68]

在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》(PLoS One)杂志中,华盛顿大学的凯伊·托马斯(Thomas Kaye)等人对上述的暴龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是细菌形成的生物薄膜,这些细菌生存在原本血管细胞的空间[127]。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞,是因为带有微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石,发现类似的微球粒,例如菊石。在菊石的案例中,他们发现含有铁的空间,与血液没有直接的关连[128]

目前已有两个团队,宣称已在恐龙化石中成功撷取出DNA,但根据更进一步的检验与同行评审,两者的发现都无法受到肯定[129]。根据一份2002年的研究,借由比较现代爬行动物与鸟类的视色素中的,可用来推算、重建出原始主龙类与恐龙的氨基酸序列,甚至是基因序列[130]。此外,已在恐龙化石中发现数种可能是蛋白质的物质[131],包含血红素[132]

鸟类的起源

恐龙是鸟类祖先的理论,是在1868年由汤玛斯·亨利·赫胥黎首次提出[133]。在20世纪早期,格哈德·海尔曼(Gerhard Heilmann)出版了一本书,《鸟类起源》(The Origin of Birds)。海尔曼根据恐龙缺乏叉骨(接合的锁骨),而认为鸟类与恐龙间没有关系,他进而假设鸟类演化自鳄形超目槽齿目的祖先,而非恐龙[134]。后来发现的恐龙化石则发现了锁骨或叉骨[31],例如1924年发现的偷蛋龙,但在当时被误认为是间锁骨[135]。在1970年代,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)重新提出鸟类演化自恐龙的理论[136]。随着这几十年来亲缘分支分类法研究的增加,以及更多小型兽脚类恐龙与早期鸟类的发现[35],这个理论得到更多的支持[137]。其中最重要的是发现于义县组有羽毛恐龙化石,已发现过多种不同型态的羽毛[31]。鸟类与兽脚类恐龙具有上百个共同的生理特征,它们目前被普遍认为是近亲[138]。鸟类与手盗龙类的关系更为亲近[31]。少数科学家则提出不同的演化途径,例如艾伦·费都加(Alan Feduccia)与赖瑞·马丁(Larry Martin),他们提出类似海尔曼的鸟类演化自原始主龙类假设[139],并认为即使鸟类起源于手盗龙类,而提出手盗龙类并非恐龙,而是与恐龙的趋同演化结果[18]

有羽毛恐龙

著名的印石板始祖鸟标本,位于德国

羽毛是鸟类最具识别的特征之一。根据目前化石证据的分布,羽毛应该是恐龙的祖征,尽管在某些非鸟类恐龙中羽毛可能已经退化[140]。在非鸟类恐龙中,在各式各样的物种中发现了羽毛或类似羽毛结构的直接化石证据[141]

始祖鸟发现于1861年的德国南部,是第一个被发现的“有羽毛恐龙”。这个标本出土于索伦霍芬石灰岩矿床,这个地层因为挖出了许多状态极良好的化石而著名。始祖鸟是个过渡化石,明显具有爬虫类与鸟类的中间特征。而就在两年前,查尔斯·达尔文发表了《物种起源》一书,始祖鸟的发现使得进化论创造论的争论更为激烈。这种早期鸟类非常像恐龙,至少有一个标本,因为周围没有明确的羽毛痕迹,而被误认为是美颌龙[142]

90年代以来,发现了更多的有羽毛恐龙,为恐龙与鸟类的关系提供了更多的证据。大部分的新标本被发现于中国辽宁省义县组,该地在白垩纪的时候,属于一个小型大陆。虽然有羽毛恐龙仅发现于少数地区,但有可能当时全球各地都出现了有羽毛恐龙。各地的化石纪录很少羽毛痕迹与有羽毛恐龙,可能是因为在化石化的过程中,羽毛与皮肤等脆弱部分,很难被保留下来。原始的羽毛细而缺乏羽枝,已出现在原始的虚骨龙类恐龙,例如美颌龙科中华龙鸟,与暴龙超科帝龙[143],而有羽枝的羽毛出现在虚骨龙类手盗龙类,例如:偷蛋龙下目伤齿龙科驰龙科、以及鸟类[31][144]

有羽毛恐龙并非毫无争议,其中最重要的是艾伦·费都加(Alan Feduccia)与蒂纲·索拉(Theagarten Lingham-Soliar)所提出的,他们指出这些看起来是原始羽毛的物体,其实是胶原纤维腐化而成的,这些胶原纤维在身前位于恐龙外表覆盖物之下[145][146][147]。他们并提出手盗龙类都不是恐龙,而是与恐龙平行演化的结果[18][146]。但他们的大部分意见不被其他研究人员所接受[148],而现代的科学共识是,鸟类与手盗龙类都是恐龙。

在2016年,据报道,发现一只带有羽毛的恐龙尾巴被包裹在琥珀中。化石大约有9900万年的历史[141][149][150]

骨骸

因为羽毛被认为与鸟类有关联,有羽毛恐龙被视为是恐龙与鸟类之间的失落环节。除此之外,恐龙与鸟类之间还有许多骨骼上的共同特征,例如:颈部、耻骨腕骨、手臂、肩带叉骨、以及龙骨。借由亲缘分支分类法研究,两者之间的共同骨骼特征,加强了恐龙与鸟类的关系与连结[151]

气腔龙的各部位骨头,呈现许多空洞空间

软组织

根据俄亥俄大学的古生物学家派崔克·欧康纳的研究,大型肉食性恐龙具有复杂的空腔,类似现代鸟类的气囊。这些脚踝类似鸟类的二足兽脚类恐龙,其肺脏可将空气送往骨头内的空腔,如同现代鸟类。气囊过去被认为是鸟类的专有特征,但目前已发现某些恐龙具有类似的气囊系统[152]。在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》(PLoS One)杂志中,科学家宣称发现一种新恐龙,气腔龙,具有类似鸟类的呼吸系统。电脑断层扫描显示气腔龙骨头的内部具有中空空间[153][154]

繁殖

一个近几年发现的暴龙化石,其腿部骨头被发现有骨髓骨。这被视为恐龙与鸟类演化自共同祖先的证据,也是首个可鉴定出性别的恐龙化石。雌性鸟类在产卵时,四肢骨头的外部骨质与骨髓之间会产生一种特殊骨层,称为骨髓骨(Medullary bone)。骨髓骨富含钙,只存在于鸟类体内,可在产卵期用来制造蛋壳[155]。目前已在兽脚亚目的暴龙与异特龙、以及鸟脚亚目腱龙化石上发现骨髓骨。因为这三者与鸟类的所属支系,在相当早的时候就已分开演化,因此可推论恐龙普遍会制造骨髓组织。由于曾在亚成年体化石发现过骨髓骨,这显示恐龙达到性成熟的时间很快[156]

行为证据

一个近年发现的伤齿龙科化石,显示它们睡觉时,头部塞在手臂内侧,类似某些现代鸟类[157]。这种睡姿可使头部保持温暖,是现代鸟类的特征之一。

恐龙与鸟类有接近亲缘关系的另一个证据则是沙囊石头。这些动物会吞食石头以协助消化,并磨碎中的食物与坚硬纤维。发现于化石中的沙囊石头,被称为胃石[158]

灭绝理论

非鸟类恐龙消失于6550万年前的白垩纪-古近纪灭绝事件,同时间还有许多生物也跟着灭亡,包含:菊石沧龙科蛇颈龙目翼龙目、植食性的乌龟鳄鱼、大部分鸟类、以及原始哺乳类[66]。自从1970年代以来,有许多研究试图探索这次灭绝事件的原因,并形成数个理论。通常的解释是一个撞击事件造成了灭绝[159],有些科学家提出其他理由,或者是几个综合事件导致这次灭亡[66]

在恐龙时代末期,极区并没有冰帽,海平面比现在高出100到250米。地球各地的气温差异不大,极区与赤道地区的气候相差不到25°;整体而言较今日暖和,极区的气温高于现在的气温约50°[160][161]

恐龙时代的大气成分也与今日有很大差别。二氧化碳是今日的12倍,氧气则占了大气的12%到18%[162],而今日则占了21%。但是在白垩纪晚期,地球的环境有显著的变动。火山活动增加,造成气候变冷[163]。也有部分科学家进一步推测,气候变化是导致灭亡的原因之一[63]

位于尤卡坦半岛希克苏鲁伯陨石坑,这次撞击事件导致了非鸟类恐龙的灭亡

撞击事件

在1970年代后期,加州大学伯克利分校路易斯·阿尔瓦雷茨提出了彗星撞击理论,造成了白垩纪末期的大规模灭绝事件。阿尔瓦雷茨提出世界各地的地层,含量在6,550万年前有大量的增加,可视为撞击的直接证据[164]。有许多证据显示当时有颗直径5到15公里的陨石彗星,撞击现在的尤卡坦半岛地区,形成宽170公里的希克苏鲁伯陨石坑,引发此次灭绝事件[159][165]。但科学家不确定恐龙是在撞击事件中灭亡,还是在此之前就已经衰退[63]

化石纪录不能看出恐龙灭绝的速度,但许多不同的测试研究发现它们的灭亡相当迅速。这些结果使科学界更加相信彗星撞击理论。撞击事件短期内会造成高温,而扬尘会遮辟天空,造成全球性的长时间气候冷却。大部分植物因无法光合作用而消失,植食性恐龙也因没有食物而死亡,而肉食性恐龙也因没有食物来源,也渐渐灭亡,仅有小型动物和少量植物幸存下来[66][166][167]

在2007年9月,美国科罗拉多州美国西南研究院的研究人员威廉·波特克(William Bottke)与数位捷克籍的科学家,利用电脑计算出希克苏鲁伯撞击事件的可能肇事者。根据他们的模拟计算结果,该陨石坑有90%的可能性是由一个名为巴普提斯蒂娜小行星所造成的,该小行星直径接近160公里,运行于火星木星之间;在1亿6000万年前,巴普提斯蒂娜小行星被一颗直径约55公里的未命名小行星撞击后粉碎,主要的碎片形成巴普提斯蒂娜族小行星带,而某些碎片则闯入地球的公转轨道,其中一颗直径10公里的碎片,在6,550万年前撞击了墨西哥尤卡坦半岛,形成希克苏鲁伯陨石坑[168]

威廉·波特克的研究结果与阿尔瓦雷茨的理论相似,另外也采纳了伯克利大学物理学家查理·穆勒英语Richard A. Muller所提出的太阳伴星理论。查理·穆勒提出太阳有颗名为复仇女神(Nemesis)的伴星,复仇女神每隔2,600万年会经过奥尔特云彗星带,干扰了彗星的轨道,使众多彗星进入内太阳系[169]。这些彗星的少部分会进入地球的公转轨道,与地球发生撞击,进而造成大规模的灭绝事件[169]

火山爆发

在2000年以前,就有学者主张德干暗色岩是这次灭绝事件的主因,但因为这次火山爆发始于6,625万年前[170],并持续超过20万年,所以当时认为德干暗色岩火山爆发所造成的灭绝事件应该是逐步、缓慢的。但现在有证据显示,有2/3的德干暗色岩地形,是在一万年内形成的,发生于6,550万年前。显示这次火山爆发造成了快速的灭绝事件,可能在数千年内,但还是远比撞击事件长[171][172]

德干暗色岩火山爆发借由数种方式造成了灭绝事件,灰尘与二氧化硫大量喷出,灰尘使地表的日照量下降,植物的光合作用减少;当灰尘慢慢降落至地表时,火山爆发喷出的灰尘和二氧化硫气体,造成许多植物因此而死亡,植食性恐龙因没有食物而灭亡,而肉食性恐龙也相继灭绝[172]。在恐龙大规模灭绝前,火山爆发喷出的气体,造成了气候变动,大气温度曾下降2°C[163]

在德干暗色岩火山爆发仍被认为是缓慢灭绝事件时,路易斯·阿尔瓦雷茨便已提出古生物学家被少数的资料所混淆。他的警告当时被没有被接受,但后来针对化石层的研究工作,证明早期的相关研究有误。目前大部分古生物学家已普遍接受撞击事件是白垩纪末灭绝事件的主要原因。不过,路易斯·阿尔瓦雷茨的儿子沃尔特·阿尔瓦雷茨认为在这次撞击事件前,地球上已发生其他重大事件,例如:海平面下降、造成德干暗色岩的大规模火山爆发,它们可能也是这次灭绝事件的综合原因之一[173]

古新世幸存者

K-Pg界线以上的地层中,偶尔会发现非鸟恐龙的化石。在2001年,古生物学家J.E. Zielinski与J.R. Budahn宣称在新墨西哥州圣胡安盆地发现一个鸭嘴龙科股骨化石,并宣称这是古新世恐龙的证据。该地层的年代为古新世早期,接近6450万年前。如果该骨头不是因为风化作用而被重新沉积到该地层的话,它将被视为少数恐龙仍存活到新生代至少前50万年的证据[174]。除此之外,在海尔河组也发现了其他恐龙化石,位在K-Pg界线以上1.3米,年代是K-Pg界线后约4万年;世界其他各地也有类似发现,包含中国[175]。2004年的一项研究表明在中国南雄盆地发现的鸭嘴龙化石和蛋化石中发现有古近纪的花粉沉积。[176] 但是,许多科学家认为这些古新世恐龙的化石零散、不是较完整的骨骼,可能是被冲积作用带离原本地点,然后再被重新掩埋[177][178]

发掘历史

早在数千年前,人类就已发现恐龙的化石,但当时并不晓得这些石头的真实面目。古代中国人将恐龙化石认为是中国神话中的骨头,称作“龙骨”,并在史书中留下相关纪录。例如在东晋时期成书的《华阳国志》中,作者常璩便记录到,四川武城曾经发现龙的骨头[179]。中国人已挖掘恐龙化石多年,认为这些骨头来自于龙,可当作中医的药材[180]。在欧洲,恐龙化石则被认为是神话中的巨人遗骸,或是大洪水时期前的大型动物。居住于古代中亚地区的西徐安人,可能将当地发现的原角龙化石,描述成狮子身体、大型爪、以及头,且守卫黄金的生物,成为狮鹫的形象来源[181]

1677年的书籍《Natural History of Oxfordshire》封面。左边是罗伯特·波尔蒂所绘的斑龙股骨末端,是最早被科学研究的恐龙化石

在17世纪晚期的英格兰,一些恐龙化石受到科学家的注意,开始初步的学术研究。在1676年,一个化石出土于英国牛津市附近的Cornwell的一处石灰岩采石场。这个骨头碎片被交给牛津大学化学教授罗伯特·波尔蒂(Robert Plot),他同时也是阿什莫尔博物馆的馆长,他在1677年的《Natural History of Oxfordshire》一书上叙述了对于这些骨头的叙述。他将这块骨头正确地鉴定为一只大型动物的股骨最下端,波尔蒂认为这些骨头过大,所以并不属于任何已知物种。波尔蒂后来认为这块骨头是个巨大人类的股骨,生存于圣经的大洪水事件之前[22][24]。在1763年,理查德·布鲁克斯(Richard Brookes)再度叙述这个骨头。他将这块骨头命名为Scrotum humanum,因为它们看起来类似人类的一对睾丸。但是这个学名已经超过50年不曾被任何科学期刊使用,已成为一个无效的遗失名(Nomen oblitum)。这块骨头之后就遗失了,但已留下足够的叙述,使后世科学家得以确认它们属于斑龙的股骨[182]。在1699年,Edward Lhuyd在牛津市近郊发现一颗牙齿化石,命名为Rutellum implicatum[183][184]。在2002年,科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙,成为比斑龙还早被命名的恐龙。但是,这个学名的建立早于林奈氏分类系统的建立,而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用,而且是个根据牙齿而被建立的学名,因此本身也是个无效的遗失名[185]

在1815年到1824年期间,牛津大学地质学家威廉·巴克兰,收集更多的斑龙化石,并在1824年建立斑龙属Megalosaurus),成为第一种被正式命名、叙述的恐龙有效属[24][23]。第二种被命名、叙述的恐龙则是禽龙,是由英国动物学家吉迪恩·曼特尔在1822年所发现、研究,曼特尔当时认为这些化石与鬣蜥有类似处。在1825年,吉迪恩·曼特尔建立禽龙属Iguanodon[186][187]

欧洲与北美洲的科学家开始关注于这些巨大蜥蜴化石。在1842年,英国古生物学家理查·欧文认为斑龙、禽龙、林龙等物种具有许多明显共同特征,因此建立恐龙(Dinosauria)一词,以包含这三个属。在维多利亚女王的丈夫艾伯特亲王的支持下,欧文在伦敦南肯辛顿建立了自然历史博物馆,以展出英国的恐龙与其他动物的化石。

在1858年,正式发现第一个北美洲的恐龙化石。早在1838年,新泽西州哈登菲尔德镇的一个泥灰坑挖出大型的骨头,直到20年后,化石收藏家威廉·帕克·佛克(William Parker Foulke)在当地挖出更多的化石,并由古生物学家约瑟夫·莱迪命名为鸭嘴龙。这副鸭嘴龙标本是首次发现的接近完整恐龙化石,也显示它们是种二足动物,在此之前,大部分科学家认为恐龙是群类似蜥蜴的四足动物。佛克发现的鸭嘴龙标本,开启了美国的恐龙狂潮。

奥塞内尔·查利斯·马什,19世纪后期化石战争的两位竞争者之一
爱德华·德林克·科普,化石战争的另一位竞争者

在19世纪后期的恐龙狂潮中,奥塞内尔·查利斯·马什爱德华·德林克·科普间有激烈的竞争,两人竞相发现新的恐龙,这段著名的竞争称为化石战争。战争的导火线是马什公开指出科普的薄板龙重建有严重的错误,科普将这只蛇颈龙类的头部错置到尾巴末端。两人的竞争长达30年,直到科普在1897年死亡,科普已将他的所有资产投注于恐龙的挖掘工作中,而马什则得到美国地质调查局的协助,有较好的发现。但许多恐龙标本,因为两人的粗略挖掘与处理步骤,而遭到损毁或破坏,例如采用火药来挖掘化石。尽管马什与科普的挖掘工作不完善,但他们的贡献非常巨大,马什命名了86个恐龙的新种,科普则命名了56个,共计142个新种恐龙。马什发现的化石现正存放于耶鲁大学皮博迪自然史博物馆,科普的化石则存放在纽约美国自然历史博物馆[188]

自1897年起,恐龙化石已在各大洲发现,甚至包含南极洲。第一个发现的南极州恐龙是甲龙科南极甲龙,是在1986年发现于罗斯岛;但在1994年,兽脚亚目冰脊龙首先在科学期刊中被正式命名、叙述,成为第一个被命名的南极洲恐龙。自20世纪起,非洲和亚洲的挖掘工作开始展开。1907年,非洲的坦德古鲁英语Tendaguru(位于坦尚尼亚境内)地区出土了巨大的骸骨。1908至1912年间,柏林自然史博物馆艾德文·亨尼希英语Edwin Hennig韦尔纳·亚南施英语Werner Janensch来到这里探勘,又挖掘出一只腕龙属的巨大恐龙,以及一只剑龙属肯特龙骸骨。在亚洲,蒙古的戈壁沙漠里,找到原角龙的蛋和窝。1922至1925年间,美国自然史博物馆的工作队在戈壁考察,又发现了其他种类的恐龙骸骨。[189]

目前的恐龙挖掘热区有南美洲南部(尤其是阿根廷)与中国。中国发现了许多有羽毛恐龙标本,当时的干燥气候有助于保存化石与化石化的过程[190]

恐龙文艺复兴

开始于60年代后期的恐龙文艺复兴,对于恐龙的生理学研究产生重大的影响。这个科学革命始于约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)发现恐爪龙是种活跃的掠食动物,而且可能是种恒温动物,与过去所认定的恐龙是种慵懒的变温动物,有很大的不同。古脊椎动物学界开始热烈争论恐龙的相关学问,进而成为全球性的显学。目前的主要新化石挖掘处,多是在过去没被探索过的区域,例如:印度南美洲马达加斯加南极洲、尤其是中国,大部分的新发现有羽毛恐龙多出自于中国[141]亲缘分支分类法是以不同生物的特征来确定彼此关系,也成功地应用在恐龙的分类上。亲缘分支分类法与其他现代科学方法,有助于解决不完整、破碎化石所产生的许多疑点。[191]

大众文化

一个19世纪的斑龙雕像,位于伦敦水晶宫公园

对于人类而言,恐龙是一类充满神秘感的巨大生物。因此恐龙已成为大众文化与媒体的一部分。在1854年,当时为维多利亚时代伦敦水晶宫公园就建立了数座恐龙雕像,将恐龙重建为类似蜥蜴的大型四足动物[192]。这些雕像在一般大众间造成轰动,当时也有贩售小型模型,这是最早的周边商品之一。自水晶宫公园之后,世界各地的公园与博物馆多有恐龙展览,这些展览更使当时大众增加对恐龙的兴趣[12]。大众对于恐龙的兴趣有助于恐龙科学的发展。博物馆之间的竞争,使马什与科普间的化石战争激烈化,两人极力发现更多、更奇特的化石,这有助于19世纪后期古生物学的发展[193]。从查尔斯·耐特(Charles R. Knight)的一系列恐龙绘画可以看出,在19世纪后期,恐龙已被视为活跃的动物[194]。耐特的绘画也可看出,当时古生物学界已将部分恐龙视为二足动物,采取尾巴拖曳在地表的三脚架步态[195]

恐龙题材作品

首次提到恐龙的文学作品是查尔斯·狄更斯在1852年出版的《荒凉山庄》,该小说的开场提到了斑龙[196]。恐龙还出现在许多奇幻小说中,著名的有:阿瑟·柯南·道尔在1912年出版的《失落的世界》、迈克尔·克莱顿在1990年出版的《侏罗纪公园》,两者都曾被改编为电影。一些古生物学家出版的大众恐龙读物,则使一般大众对恐龙、科学产生兴趣,尤其是儿童[15]

恐龙常是电影动画电影的主题之一。恐龙出现于电影中,最早可追溯到1914年的动画电影《恐龙葛蒂[197],以及同年的《蛮力英语Brute Force (1914 film)》(Brute Force),后者更首次创造出恐龙与原始人类打斗的场景[15]。在早期电影中,与恐龙有关的最著名电影分别为:1925年的《失落的世界》、以及1933年的《金刚》,后者因暴龙与金刚打斗的场景而出名,并采用了模型、单格拍摄、接画、背景拍摄等多种特殊效果[15]。在1950年代到1960年代,恐龙多次成为怪兽电影的题材,例如:1953年的《原子怪兽英语The Beast from 20,000 Fathoms》(The Beast from 20,000 Fathoms)、1956年的《荒山大贼王英语The Beast of Hollow Mountain》(The Beast of Hollow Mountain)、1966年的《大洪荒英语One Million Years B.C.》(One Million Years B.C.)、1969年的《暴龙关吉英语The Valley of Gwangi》(The Valley of Gwangi)、1975年的《被时间遗忘的土地英语The Land That Time Forgot (film)》(The Land That Time Forgot)。自1954年开始的日本电影哥斯拉》与其后续作品,其怪兽哥斯拉即是参考暴龙禽龙剑龙等恐龙创造出来。然而哥斯拉的外形与现实中的恐龙相差太大,其外形和现实中的海鬣蜥更雷同;1998年上映的美国电影《酷斯拉》则是由哥斯拉所修改改编而成[198]。另外,恐龙也出现在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》的“春之祭”段落[15]

1993年的电影《侏罗纪公园》,是近年最具影响力的恐龙电影,曾位居最高电影票房榜首达四年之久,并在电脑绘图技术有重大突破;《侏罗纪公园》与其系列作品将一些70年代以来的新假设、发现,透过电影传播给一般大众,例如:活跃的形象、二足恐龙与翼龙类的与正确步态、某些恐龙可能是高智商与群居的动物、比暴龙更大型的棘龙[15][199]

宗教观点

许多宗教团体关于恐龙的观点与大多数科学家的共识不一样,这主要是由于科学界的看法与经文中的创造论故事相抵触而造成的,伊卡黑石阿坎巴罗雕像欧帕兹是该些团体常用的假例证[200][201][202]。然而,科学界的主流不认同那些关于恐龙的宗教解释[203][204]

注释

  1. ^ 尽管近年有研究将兽脚类作为鸟臀目的最近亲属,置于拟议的鸟腿龙类英语Ornithoscelida学名:Ornithoscelida)中[1],然该论点在学界仍争论不休,故本文持保守观点。

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