腕龍屬

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腕龍屬
化石時期：晚侏羅世啟莫里階至提通階
154–150 Ma
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菲爾德自然歷史博物館門外的正模標本骨骼重建
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目： †蜥腳下目 Sauropoda
演化支： †巨龍形類 Titanosauriformes
科： †腕龍科 Brachiosauridae
屬： †腕龍屬 Brachiosaurus
Riggs（英語：Elmer S. Riggs）, 1903[1]
模式種
†高胸腕龍
Brachiosaurus altithorax
Riggs, 1903[1]
異名
  • 高胸星牙龍 Astrodon altithorax
    Kingham, 1962
  • 高胸腕龍 Brachiosaurus (B.) altithorax
    Paul, 1988

腕龍（屬名：Brachiosaurus，發音：/ˌbrækiəˈsɔːrəs/）是蜥腳類恐龍的一個屬，生存於大約1.54億至1.5億年前晚侏羅世的北美洲。[2]模式種兼唯一種是高胸腕龍（Brachiosaurus altithorax），由美國古生物學家埃爾默·里格斯（英語：Elmer S. Riggs）（Elmer S. Riggs）於1903年（英語：1903 in paleontology）根據美國科羅拉多西部科羅拉多河谷中發現的化石所描述。屬名在希臘語中意為「上臂蜥蜴」，指腕龍成比例延長的前肢；種名意為「寬闊的胸腔」。腕龍體長估計在18～21米（59～69英尺）之間，體重估計在28.3～58公噸（31.2～64短噸）之間，擁有不成比例的長頸、小頭和巨型尺寸――所有這些皆為蜥腳類典型特徵，而不同之處在於前肢長於後肢，導致軀幹傾斜，尾巴也相應縮短。

腕龍是腕龍科的同名屬，該科亦包括少數與之相似的蜥腳類。事實上，對腕龍形象最流行的描述源自坦桑尼亞敦達古魯組（英語：Tendaguru Formation）發現的長頸巨龍，該屬最初在1914年被德國古生物學家沃納·詹尼斯（英語：Werner Janensch）（Werner Janensch）描述成腕龍的一個種：布氏腕龍，但於2009年建成獨立屬。另外三種腕龍是根據非洲和歐洲發現的化石所命名，其中兩種已不再被視為有效，第三種亦成為獨立屬葡萄牙巨龍。

高胸腕龍正模標本仍是其最完整的標本，僅有少數其它標本歸入該物種，使其成為莫里遜組較罕見的蜥腳類之一。腕龍被視為吃高處嫩葉的動物（英語：Browsing (herbivory)），可能進食離地高達9米（30英尺）的植被，和其它蜥腳類的區別在於其不擅長用後肢站立。該屬曾被用作證明恐龍是變溫動物的論據，因為其體型龐大，需要足夠的飼料，但近期研究表明它是恆溫動物。腕龍是最具標誌性的恐龍之一，以前亦被視為最大的恐龍之一，已多次出現於流行文化之中，尤其是1993年電影《侏羅紀公園》。

研究歷史

正模標本

挖掘期間的正模標本，圖中展示的是背椎、骶骨、髂骨和肋骨

腕龍是根據科羅拉多州弗魯塔附近科羅拉多河河谷1900年發現的部分顱後骨骼（英語：Postcrania）所命名。[3]該標本出自莫里遜組灌木叢盆地段（Brushy Basin Member），化石年齡約為1.54億至1.53億年前的啟莫里階晚期，後來成為正模標本，[4]由芝加哥菲爾德哥倫布博物館（今菲爾德自然歷史博物館）的美國古生物學家埃爾默·里格斯（英語：Elmer S. Riggs）（Elmer S. Riggs）及其團隊發現，[1]目前編號為FMNH P 25107。[5]

里格斯和公司當時在該地區工作，因此與附近大章克申的牙醫斯坦頓·梅里爾·布拉德伯里（Stanton Merill Bradbury）之間關係很好。1899年春，里格斯致信西科羅拉多州市長，詢問從軌頭通往猶他州東北的可能路徑，希望在那裏找到始新世哺乳類化石。[6]令他驚訝的是，布拉德伯里――其本人也是一名業餘收藏家，而且是科羅拉多州西部科學院院長――告知他，自1885年以來，大章克申附近一直有恐龍骨骼被收集。[3]里格斯對該說法表示懷疑，但他的上司兼地質學館長奧利弗·卡明斯·法林頓（Oliver Cummings Farrington）非常渴望在藏品中添加一具大型蜥腳類骨骼以超越其他機構，並說服博物館管理層投資500美元進行一次探險。[7]探險隊於1900年6月20日抵達目的地，並在廢棄的山羊牧場（Goat Ranch）安營紮寨。[8]7月4日，[9]里格斯的現場助理哈羅德·威廉·門克（Harold William Menke）在騎馬勘探時發現FMNH P 25107的肱骨，[1]並驚呼這是「迄今為止最大的一件事」。里格斯首先發現一具保存很差的雷龍標本，並優先挖掘12號採石場，那裏保存着一具更完整的魯鈍龍骨骼。骨骼出土後，他於7月26日返回13號採石場。之前發現的肱骨很快證實擁有巨型尺寸，讓困惑的里格斯相信他發現了有史以來最大的陸生動物。[10]

埃爾默·里格斯（英語：Elmer S. Riggs）的化石製備師哈羅德·威廉·門克於1900年挖掘期間躺在肱骨旁邊

發現地點名為里格斯13號採石場（Riggs Quarry 13），位於一座後來被稱作里格斯山（Riggs Hill）的小山上，目前由一塊牌匾所標記。據報道，里格斯山上發現了更多腕龍化石，但皆遭到破壞。[9][11]標本挖掘期間，里格斯由於肱骨過長而誤將其鑑定為變形的股骨；當發現同一個體尺寸相同、保存完好的股骨時，該誤解似乎得到證實。1904年，里格斯指出：「如果不是因為發現肋骨尺寸異常，該標本會因保存狀況過差、沒有價值而被當作雷龍丟棄。」直到化石材料在實驗室進行製備過後，該骨骼才被確認為肱骨。[12]挖掘工作吸引了大量遊客，工作亦被推遲，迫使門克保護現場以防止骨骼被洗劫。8月17日，最後一塊骨骼被覆上石膏。[13]在結束為期十天的勘探之旅後，探險隊回到大章克申，並僱傭一個團隊和一輛馬車在五天內將所有化石運往火車站，又花一周時間將其裝進總重5,700公斤（12,500英磅）的38個木箱。[14]9月10日，里格斯乘火車前往芝加哥，15日抵達；作為一種公關姿態，鐵路公司允許乘客和貨物免費旅行。[15]

正模標本由右肱骨、右股骨、右髂骨、右鳥喙骨、骶骨、最後七節胸椎、兩節尾椎和幾根肋骨組成。[1][5][16]里格斯將其中的鳥喙骨描述成左鳥喙骨，[1][12][16]但重新研究表明其位於軀幹右側。[5]剛發現時，肱骨下端、骶骨下端、髂骨及尾椎暴露於空氣之中，因此部分被風化侵蝕。椎骨上下顛倒，僅稍微偏離原位。然而，肋骨、肱骨和鳥喙骨偏移到脊柱左側，表明化石曾被水流沖刷移動。這一點還可通過一塊單個梁龍髂骨――該骨骼明顯向脊柱方向偏移――及周圍岩石成分的變化進一步證明。雖然標本本身嵌入細粒粘土，表明沉積時河水處於低能狀態，但在第七節骶前椎處被一層較厚的粗沉積物截斷――該沉積物底層由卵石組成，更高層由砂岩組成，表明其沉積於更強的洋流之下。根據這些證據，里格斯於1904年提出，骨骼缺失的前部被水流沖走，而後部已被沉積物覆蓋，因此得以保存。[12]

里格斯（右）和阿伯特（1899年致力於正模標本的研究）；照片上可以看見仍覆有石膏的股骨

里格斯於1901年發表關於這一新發現的簡短報告，指出肱骨與股骨相比擁有不尋常的長度、極端的外形尺寸和由此產生的長頸鹿般的比例，以及尾椎發育較弱，但沒有公佈新恐龍的名稱。[16]1903年，里格斯正式命名模式種高胸腕龍（Brachiosaurus altithorax）。[1]屬名取自希臘語brachion／βραχίων（「前臂」）和sauros／σαυρος（「蜥蜴」），因為他意識到其前肢長度對蜥腳類來說非常獨特。[1]種名取自拉丁語altus（「深的；寬闊的」）和希臘語thorax／θώραξ（「胸」），指該物種擁有異常深而寬闊的胸腔。thorax一詞源自希臘語，現已成為人體胸部的常用科學名稱。[17]里格斯1901和1903年的文章標題強調，該標本是「已知最大的恐龍」。[1][16]繼1903年出版的著作之後，里格斯又在其1904年專著中進行更詳細的描述。[12]

正模標本被發現後不久便於1900年秋進行製備。首先處理四肢骨骼。1904年冬，詹姆斯·B·阿伯特（James B. Abbott）和C·T·克萊恩（C. T. Kline）製備背部和臀部嚴重風化的椎骨。[12]每塊骨骼製備完成後皆放在芝加哥哥倫布紀念博覽會（菲爾德博物館原址）美術宮35號展廳的一個玻璃櫃裏展出。1908年，當菲爾德博物館新組裝的迷惑龍骨架亮相時，所有骨骼仍在35號展廳單獨展出――這正是里格斯在12號採石場發現的標本，[18]目前編號為FMNH P25112，並被確認為雷龍標本。[19]當時並未組裝腕龍骨架，因為僅有20%的骨骼被發現。1993年對正模標本進行模製和鑄造，並根據柏林自然博物館中相關的布氏腕龍（現為長頸巨龍）化石對缺失骨骼進行雕刻。1994年，這具塑料骨架被安裝在赤柱場廳（菲爾德博物館現有建築的主展廳）北面，原始骨骼則放在骨架兩端的2個大玻璃箱中展出。這座骨架一直矗立到1999年才被移至奧黑爾國際機場聯合航空公司一號航站樓B廳，為博物館新獲得的霸王龍骨架「蘇」騰出空間。[20]與此同時，菲爾德博物館於博物館外西北露台上展出第二具塑模骨架（設計用於場外使用）。[21]另一具骨架被送往迪士尼動物王國作為「美國恐龍島」地區的門戶圖標，該地區被稱為「OldenGate橋」，連接以化石採石場為主題的骨場遊樂區的兩部分。[22]

歸入腕龍的材料

已知骨骼，不同顏色代表不同標本

在北美，腕龍化石的新發現極為罕見，且僅包括幾塊骨骼。截至目前，只有當材料與正模標本存在重疊部分時才能明確歸入本屬，而任何歸入本屬的顱骨、頸椎、前段背椎、四肢遠端或腳部骨骼的分類仍待確認。儘管如此，仍有來自科羅拉多州、[5][23][24][25]俄克拉荷馬州、[5][26]猶他州[5][23]和懷俄明州[5][27]的材料得到描述，其他幾個地區亦存在未描述的材料。[5][4]

1883年，美國古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）的化石獵人（英語：Fossil collecting）――農民馬歇爾·帕克·費爾奇（Marshall Parker Felch）報告稱科羅拉多州花園公園（英語：Garden Park, Colorado）附近的費爾奇1號採石場（Felch Quarry 1）發現蜥腳類顱骨。顱骨是在一節1米（3英尺31⁄2英寸）長的頸椎旁邊的黃白色砂岩中發現，該頸椎在試圖收集時遭到破壞。顱骨被編號為YPM 1986，並寄給皮博迪自然史博物館的馬什，他將其納入1891年的雷龍骨骼重建（可能是因為費爾奇認定它屬於該恐龍）。該標本由頭蓋骨、上頜骨、右眶後骨、部分左上頜骨、左鱗狀骨、齒骨和疑似翼骨的部分骨骼組成，在寄出之前為馬什做了粗略的製備，造成一些損壞；費爾奇亦收集了幾塊顱後骨骼化石，包括部分頸椎及前肢。[2][28][29]1899年馬什去世後，費爾奇收集的大部分標本被送往美國國立自然歷史博物館，其中亦包括這件顱骨。該化石隨後被重新編號為USNM 5730。[30][31][32]

奧塞內爾·查利斯·馬什過時的1891年雷龍骨骼重建，頸部被錯誤裝上費爾奇採石場的腕龍顱骨

1975年，美國古生物學家傑克·麥金托什（Jack McIntosh）和大衛·伯曼（David Berman）研究了「馬什是否給雷龍（當時視為迷惑龍的次異名）安裝了一個不正確的顱骨」的歷史問題，並發現費爾奇採石場的顱骨屬於「典型圓頂龍類型」，表明其附近發現的椎骨屬於腕龍。他們得出結論：如果馬什沒有任意將費爾奇採石場的顱骨和另一個類似圓頂龍的顱骨歸入雷龍，那麼更早之前就該意識到雷龍和迷惑龍的真正顱骨更近似於梁龍。[32]麥金托什後來初步確認費爾奇採石場的顱骨屬於腕龍，並提請美國古生物學家肯尼斯·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）（Kenneth Carpenter）和弗吉尼亞·蒂德韋爾（Virginia Tidwell）注意，同時敦促他們對其進行描述。他們將顱骨帶到丹佛自然歷史博物館作進一步製備，並根據單個骨骼模型對其進行重建。長頸巨龍和圓頂龍顱骨被用作缺失骨骼的模板。[30][33][5]

1998年，卡彭特和蒂德韋爾描述費爾奇採石場的頭骨，並將其正式歸入腕龍未定種，因為無法確定它是否屬於高胸種本身（兩個標本之間沒有重疊材料）。兩人是根據顱骨與布氏腕龍（現為長頸巨龍）的相似性而將其歸入腕龍。[30][33]2019年，美國古生物學家米高·德·厄米克（Michael D. D'Emic）和馬修·卡拉諾（Matthew T. Carrano）在再次製備和做完CT掃描後重新檢查費爾奇採石場的顱骨（同時查閱早期骨骼重建的歷史插圖），並得出結論：被卡彭特和蒂德韋爾視為顱骨一部分的方骨和齒骨齒不屬於該標本。前者尺寸過大，無法與鱗狀骨連接，保存方式也和其它骨骼不同，而且在幾米之外發現。後者亦與頜骨內的其它牙齒不同（CT數據顯示），而且尺寸更大，因此歸入圓頂龍未定種（採石場中亦有其它牙齒歸入該屬）。他們還發現，將顱骨歸入高胸腕龍本身而非未定種是最簡潔的做法，因為沒有證據表明莫里遜組存在其它腕龍科分類單元（而且在系統發育分析中添加該材料和其它疑似材料並未改變高胸腕龍在分支圖上的位置）。[34]

肩胛鳥喙骨（英語：Scapulocoracoid）BYU 9462原為古代生命博物館（英語：Museum of Ancient Life）巨超龍（現為超龍的次異名）標本的一部分，現被視為疑似的腕龍骨骼

科羅拉多州干台地採石場（英語：Dry Mesa Quarry）（Dry Mesa Quarry）出土的一塊帶有鳥喙骨的肩胛骨是涉及20世紀80及90年代超龍／巨超龍問題核心的標本之一。1985年，詹姆斯·詹森（英語：James A. Jensen）（James A. Jensen）描述採石場出土的蜥腳類遺骸，並將其歸入數個巨型分類單元，其中包括新屬超龍和「極龍」，[35]後者不久改名為巨超龍，因為另一種蜥腳類已優先佔用該學名。[36]後期研究表明，超巨龍化石肩胛骨以外的部分主要屬於超龍，因為巨超龍正模標本（一節背椎）實際上是超龍標本之一，因此前者是後者的異名。1996年，布里安·柯蒂斯（Brian Curtice）及其同僚將肩胛骨標本BYU 9462（原BYU（英語：Monte L. Bean Life Science Museum） 5001）歸入腕龍未定種；2009年，米高·泰勒（英語：Michael P. Taylor）（Michael P.Taylor）得出結論稱該標本不屬於高胸腕龍。[5][24]干台地採石場的「極龍」並非人們想像中那樣巨大――肩胛鳥喙骨的尺寸表明，該動物小於里格斯發現的腕龍原始標本。[5]

歸入腕龍的肱骨標本USNM 21903，發現於波特溪

詹森於1987年簡要描述另外幾件標本。[23]其中一件是肱骨USNM 21903，由鈾礦勘探者薇薇安·瓊斯（Vivian Jones）和丹尼·瓊斯（Daniel Jones）於1943年在科羅拉多西部的波特溪採石場（Potter Creek Quarry）發現，並捐贈給史密森學會。最初，該肱骨只是未收集的部分骨骼中保存較差的一部分。[23][5][37]根據泰勒2009年的研究，儘管其尺寸高達2.13米（6英尺113⁄4英寸），但仍不能確切歸入腕龍。詹森本人曾於1971及1975年在波特溪遺址工作，並挖掘了脫節標本BYU 4744，該標本由一節中段背椎、一個不完整的左髂骨、一個左橈骨和一個右掌骨組成。根據泰勒2009年的研究，只要該標本與正模標本之間存在重疊部分，就能毫無疑問地歸入腕龍。詹森還提到猶他州詹森附近發現的一件標本，該標本由一根2.13米（6英尺113⁄4英寸）長的肋骨、一節前段頸椎、部分肩胛骨及鳥喙骨組成，但他並未提供描述。[23][5]2001年，柯蒂斯和斯塔曼將干台地採石場兩段連接的背椎（BYU 13023）歸入腕龍。[25]泰勒於2009年指出，這些椎骨在長度上明顯短於腕龍正模標本，其它方面則與之相似。[5]

2012年，約瑟·卡巴里多（José Carballido）及其同僚報告一隻長約2米（6英尺7英寸）的幼龍近乎完整的顱後骨骼。標本暱稱「托尼」（Toni），編號為SMA 0009，出自懷俄明中北部大角盆地（英語：Bighorn Basin）的莫里遜組，最初歸入梁龍科，後來重新歸入腕龍（可能屬於模式種）。[38]2018年報道稱，懷俄明州韋斯頓縣的黑山發現迄今為止最大的蜥腳類足跡。股骨沒有保存下來，但經過對比發現較腕龍正模標本長約2%。雖然可能屬於腕龍，但作者仍謹慎地將其歸入腕龍科未定屬。[39]

曾經歸入腕龍的物種

布氏腕龍與弗氏腕龍

長頸巨龍（原布氏腕龍）骨骼，位於柏林自然歷史博物館

1909至1912年間，德屬東非的大規模古生物考察隊於敦達古魯組（英語：Tendaguru Formation）發現大量腕龍科化石。1914年，德國古生物學家沃納·詹尼斯（英語：Werner Janensch）（Werner Janensch）列舉這些化石與高胸腕龍間的異同之處，得出結論稱其可能屬於腕龍。詹尼斯根據這些材料命名兩個新種：體型較大、化石更完整的物種稱作布氏腕龍（Brachiosaurus brancai），體型更小、更鮮為人知的物種稱作弗氏腕龍（Brachiosaurus fraasi）。[40]在1929、[41]1950[42]和1961年[43]的三篇新論文中，詹尼斯對兩種腕龍進行更詳細的比較，並列舉布氏種（當時弗氏種已併入布氏種）與高胸種之間的13種共同特徵。[5]2009年，泰勒指出其中僅有4種特徵有效：6種屬於範圍更廣的分類群，其餘的要麼難以評估，要麼不屬於腕龍。[5]

柏林自然歷史博物館保存了大量歸入布氏種的材料，其中部分毀於二戰期間。其它材料被轉移到德國各地的其它機構，其中一些亦被銷毀。英國自然歷史博物館敦達古魯探險隊還收集了其它材料，包括F·米傑德（F. W. H. Migeod）1930年發現的一具幾乎完整的骨骼（BMNH R5937）。該標本目前被視為一個有待描述的新物種。[44][5]

詹尼斯將布氏種的描述作為描述敦達古魯組「S號骨骼」的基礎，[40]但後來意識到它由S I和S II兩部分構成。[41]起初，他沒有將其指定為合模標本（英語：Syntype），但在1935年將S I（今MB.R.2180）指定為選模標本（英語：Lectotype）。泰勒2009年尚未意識到這一點，並建議將更大、更完整的S II（今MB.R.2181）作為選模標本。[5]除其它骨骼外，該標本亦包括幾節背椎、左肩胛骨、兩個鳥喙骨、兩個胸骨、兩個肱骨、兩個尺骨及橈骨、一隻右前足、部分左前足、兩塊恥骨、右股骨、脛骨和腓骨。2011年晚些時候，泰勒意識到詹尼斯已在1935年將較小的S I指定為選模標本。[45][46]

腕龍與長頸巨龍合成骨骼重建，由威廉·狄勒·馬修（英語：William Diller Matthew）繪於1915年

1988年，格雷戈里·保羅（英語：Gregory S. Paul）（Gregory S.Paul）發表一幅新的布氏腕龍骨骼重建圖，強調其與高胸種在比例上的差異。其中主要區別在於軀幹椎骨長度：非洲材料的椎骨長度相當一致，但高胸種的椎骨長度相差很大。保羅認為，兩種腕龍的四肢和骨盆材料非常相似，因此建議不在屬的水平上進行區分，而僅在亞屬水平上分為高胸腕龍（腕龍）和布氏腕龍（長頸巨龍）。[47]1991年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）將長頸巨龍完全提升為屬，並提到椎骨變異。[36]1991至2009年期間，其他研究人員幾乎完全無視「長頸巨龍」這個名字。[5]

2009年，泰勒對所有材料（包括四肢和骨盆）進行詳細研究，發現高胸種與布氏種（敦達古魯組材料）的所有已知材料皆存在顯著差異。泰勒發現26種不同的骨學特徵，而這些差異比梁龍和重龍之間的還要大。他因此認為非洲材料確實應該建成獨立屬種――即長頸巨龍屬布氏種。[5]腕龍與長頸巨龍之間一個重要的明顯區別在於整體尺寸：前者背椎系列較後者長23%，尾部較後者長20%至25%甚至更長。[5]丹尼爾·舒爾（Daniel Chure）在2010年反對該觀點，[48]但從2012年起，大多數研究皆認可長頸巨龍的有效性。[49]

阿塔拉腕龍

葡萄牙巨龍（原阿塔拉腕龍）的中段尾椎

1947年，葡萄牙阿塔拉亞的提通階岩層發現腕龍科遺骸，阿爾伯特－菲力克斯·德·拉伯倫特（英語：Albert-Félix de Lapparent）（Albert-Félix de Lapparent）和喬治·塞比修斯基（Georges Zbyszewski）於1957年將其命名為阿塔拉腕龍（Brachiosaurus atalaiensis）。[50]保羅·厄普丘奇（Paul Upchurch）、保羅·巴雷特（Paul Barret）和彼得·達德森（英語：Peter Dodson）（Peter Dodson）在2004年版的《恐龍（英語：The Dinosauria）》一書中質疑該物種的歸類，並將其列為尚未命名的腕龍科。[51]2004年該書出版前不久，米格爾·泰勒斯·安圖內斯（英語：Miguel Telles Antunes）（Miguel Telles Antunes）和奧克塔維奧·馬帝尤斯（英語：Octávio Mateus）（Octávio Mateus）於2003年將其建立為新屬葡萄牙巨龍。[52]德·拉伯倫特和塞比修斯基描述了一系列遺骸，但尚未指定正模標本。安圖內斯和馬帝尤斯選擇部分顱後骨骼（MIGM 4978、4798、4801–4810、4938、4944、4950、4952、4958、4964–4966、4981–4982、4985、8807和8793–87934）作為選模標本；該標本含28節椎骨、人字骨、肋骨、疑似的肩胛骨、肱骨、前臂骨、部分左側骨盆、小腿骨和部分右踝骨。較低的神經棘、突出的肱骨三角嵴（上臂骨骼的肌肉附着部位）、極其細長的肱骨和上彎且修長的髂骨軸表明葡萄牙巨龍屬於腕龍科，[52]這一點已被後期研究所證實（例如2013年的一項分析）。[49]

諾氏腕龍

諾氏腕龍骶骨，保存下來的部分為藍色

1958年，法國石油地質學家F·諾迦列德（F. Nougarède）報告稱，在阿爾及利亞東部的撒哈拉沙漠中發現零散腕龍科化石。[53]德·拉伯倫特於1960年描述並命名新種諾氏腕龍（Brachiosaurus nougaredi），並指出發現地屬於晚侏羅世陶拉廷群（Taouratine Series）。他之所以將地層年代劃入侏羅紀，部分原因是推測該區域存在腕龍，[54]近期研究則將該地層歸入「大陸間層」（Continental intercalaire），其地質年齡被認為是早白堊世晚期阿爾比階，顯然更年輕。[51]

運至巴黎的標本包括一塊在沙漠表面風化的骶骨，以及一些左掌骨和指骨。已出土但尚未收集的化石包括部分左前臂、腕骨、右脛骨和可能來自跖骨的碎片。[54]

「諾氏腕龍」在2004年被視為未命名的腕龍科新屬，[51]但菲利普·曼尼翁（Philip D. Mannion）及其同僚2013年發現這些遺骸可能屬於多個物種，因為它們收集時相距甚遠。[49]掌骨被認為屬於某種不確定的巨龍形類。據報道，骶骨在2013年遺失。該骨骼尚未經過研究，在重新安置在國家自然歷史博物館的藏品之前暫時視為分類不明的蜥腳類。五塊骶骨中僅有四塊保存下來。1960年，骶骨原長估計為1.3米（4英尺3英寸），與之相比，腕龍（高胸種）骶骨長0.91米（3英尺0英寸），[54]使前者大於除阿根廷龍和迷惑龍外任何蜥腳類的骶骨。[49]

描述

與人類的體型比較

體型

大部分高胸腕龍體型估算基於材料更完整的近緣腕龍科長頸巨龍（原布氏腕龍），兩者是該科化石最多、體型最大的物種。北美腕龍還有另一不確定因素，因為構成部分肩關節的肩帶鳥喙骨與肩胛骨間未融合的骨縫（英語：Suture (anatomy)）顯示正模標本（也是最完整的標本）可能是亞成體。[5]近年來，高胸腕龍的體重先後估算為35.0公噸（38.6短噸）、[47]28.3公噸（31.2短噸）、[55]43.9公噸（48.4短噸）、[27]28.7公噸（31.6短噸）、[5]56.3公噸（62.1短噸）、[56]和58公噸（64短噸）；[57]體長先後估算為20至21米（66至69英尺）[47]和18米（59英尺）；[58][55]高度先後估算為9.4米（303⁄4英尺）[58]和12至13米（391⁄4至423⁄4英尺）。[47][59]

雖然長頸巨龍最完整標本（MB.R.2181）的四肢骨骼在尺寸上與腕龍正模標本非常相似，但比例差異顯示前者略輕於後者。在包括對兩者體重估計在內的研究中，前者體重先後估算為31.5公噸（34.7短噸）、[47]39.5公噸（43.5短噸）、[60]38.0公噸（41.9短噸）、[61]23.3公噸（25.7短噸）[5]和34.0公噸（37.5短噸）。[56][45]與腕龍主要標本一樣，長頸巨龍標本MB.R.2181可能無法反映其最大體型，因為有一塊腓骨（標本HM（英語：List of museums in Hamburg#Science & Natural History） XV2）比MB.R.2181長13%。[5]

整體外觀

復原圖（英語：Paleoart），展示了假設的鼻部裝飾（英語：Biological ornament）

像所有蜥腳類一樣，腕龍是種四足動物，擁有小頭、長頸、橫截面呈橢球狀的巨大軀幹、肌肉發達的長尾及修長的柱狀四肢。[51]頸部和軀幹存在與呼吸系統相連的大型氣腔（英語：Air sac），氣腔通過骨吸收嵌入椎骨與肋骨，大大降低身體的整體密度。[62][63]正模標本沒有保存頸部，但即使按照蜥腳類的標準，也能從近緣物種長頸巨龍推測其頸部很長（後者擁有13節伸長的頸椎）。[64]頸部略呈S形，上下彎曲、中間筆直。[65]腕龍可能和長頸巨龍一樣擁有很長的頸肋（英語：Cervical rib），頸肋沿頸部下方延伸，與前面幾節椎骨重疊，肋骨末端連接頸部肌肉，使肌肉在靠近軀幹同時控制頸部遠端，從而減輕頸部遠端的重量。[65][66]

腕龍和長頸巨龍在第三與第五背椎之間有一小型肩峰，上面的側向及縱向突起（英語：Process (anatomy)）更長，為頸部肌肉提供額外附着點。[67]與其它蜥腳類相比，腕龍胸腔較深。[1]雖然肱骨與股骨長度大致相等，但從其它腕龍科加長的前臂和掌骨可推測腕龍前肢長於後肢，[5]導致軀幹傾斜，令肩部遠高於臀部，並使頸部以陡峭的角度從軀幹向外延伸。腕龍整體外觀與長頸鹿的相似度超過任何現存生物，[47]相比之下，大多數其它蜥腳類前肢短於後肢，而同時期的梁龍超科前肢更短。[68]

腕龍身體比例與近親長頸巨龍不同。前者軀幹較後者長約25～30%，導致背部脊柱長於肱骨。目前僅發現一節完整尾椎，但高度很大，表明尾部比長頸巨龍更大；神經棘變寬令椎骨韌帶附着面積增大，表明長度亦大於長頸巨龍，可能比後者長20～25%。[5]1988年，古生物學家格雷戈里·保羅提出腕龍頸部短於長頸巨龍，然而，古生物學家邁克·泰勒在2009年指出，兩節可能屬於腕龍的頸椎擁有相同比例。[5][47]與長頸巨龍和其它蜥腳類的區別在於，腕龍前肢筆直，上臂似乎在肩關節處略微伸展，這一點可從鳥喙骨關節面側向延伸看出。[5]肱骨纖細程度低於長頸巨龍，而股骨比例相似，可能表明腕龍前肢承重大於長頸巨龍。[5]

顱後骨骼

椎骨結構。上：第六節背椎的背視圖（A）與右視圖（B）；下：第二節尾椎的背視圖與側視圖

儘管軀幹脊柱尚未完全發現，但腕龍背部很可能由12節背椎構成，這一點可從未命名腕龍科標本BMNH R5937中保存的完整背部脊柱推斷出來。[69]背部脊柱前段椎骨略高，但比後段更長，與長頸巨龍形成對比――後者前段椎骨更高，但只比後段略長一點。腕龍椎體（椎骨下端）更為細長，橫截面大致呈圓形，長頸巨龍椎體更寬而非更高；前者椎體兩側用於容納氣腔的孔（英語：Foramen）亦大於後者。前者橫突（神經弓側向延伸的大型突起）水平，而後者的橫突向上傾斜；前者橫突末端與肋骨連接，關節面不像後者那樣明顯呈三角形。側視圖中，前者向上突出的神經棘垂直排列，底部寬度為頂部兩倍；後者的神經棘向後傾斜，底部沒有擴張。[5]

從正面或背面觀察時可見神經棘向頂部變寬。腕龍的神經棘逐漸變寬，形成槳狀，長頸巨龍則僅在頂部突然加寬。前者神經棘正反面皆有大而粗糙的三角形表面，後者則呈半圓形且面積更小。不同的椎體橫突通過薄板或嵴連接，這類結構稱作椎板（laminae）。腕龍缺乏棘後板（postspinal laminae），但長頸巨龍具有，且沿神經棘後側延伸。腕龍的神經棘橫突板（spinodiapophyseal laminae）從神經棘延伸至橫突並與棘前橫突板（spinopostzygapophyseal laminae）融合，棘前橫突板在神經棘與椎骨後部的關節突（英語：Articular process）之間延伸，因此於神經棘中部終止；而長頸巨龍的椎板沒有融合，神經棘橫突板也一直延伸到神經棘頂端。腕龍與長頸巨龍的另一區別在於，前者的背椎椎板缺乏後者獨有的3種特徵。[5]

骶骨、髂骨與鳥喙骨結構。上：骶骨底視圖（A）與右視圖（B）；下：右髂骨側視圖（C）與左鳥喙骨側視圖（D）

氣腔不僅嵌入椎骨，還嵌入肋骨。腕龍的氣腔通過肋骨軸前側的一個小孔嵌入，而長頸巨龍肋骨結節（與椎骨橫突連接的骨質突起）前後皆有小孔。1988年，保羅提出腕龍肋骨長於長頸巨龍，泰勒於2009年對此提出質疑。[5]在背部脊柱後面，骶骨由五節共同骨化的骶椎構成。[12]骶骨很寬、神經棘很短，與長頸巨龍相同。後者骶骨材料保存不佳，因此無法對兩者進行詳細比較。[5]

腕龍僅有第二節尾椎保存完好。和長頸巨龍一樣，該椎骨略呈雙凹形（即兩端凹陷），兩側沒有小孔，頂部長有短而後傾的長方形神經棘。與後者相比，前者的尾椎擁有相對較高的神經弓，使之高出約30%，椎體兩側也沒有凹陷。前視或後視圖中，前者的神經棘向末端逐漸加寬直到變成其最小寬度的三倍，後者則沒有明顯變寬；前者的神經棘向後傾斜約30°，後者僅傾斜20°。前者尾肋側向突出，後者則向後傾斜。前者椎骨後部關節突的關節面朝下，而後者一般朝向兩側。除關節突外，後者的下椎弓突－上椎弓凹關節（英語：Hyposphene-hypantrum articulation）在椎骨之間形成一個額外的關節，使脊柱更加僵硬，而前者的下椎弓突比後者更明顯。[5]

股骨（左）與肱骨

鳥喙骨呈半圓形，高度大於寬度。與長頸巨龍的區別在於側視圖中的形狀，包括肩胛骨更為筆直的骨縫。此外，構成肩關節一部分的關節面比長頸巨龍和其它蜥腳類更厚，方向也更靠近側面，似乎表明前肢更伸展。保存下來的肱骨長204厘米（801⁄2英寸），下端部分被侵蝕；原始長度估計為216厘米（85英寸）。腕龍肱骨細於大多數其它蜥腳類，最窄處僅寬28.5厘米（111⁄4英寸），但上下兩端比長頸巨龍寬約10%，因此更為堅固。上端側面可見一低矮突起，而長頸巨龍沒有該特徵。[5]

骨盆的髂骨亦存在鑑別特徵。腕龍坐骨柄（坐骨向下突出的延伸部分）比長頸巨龍更向下延長。後者坐骨柄與髂骨後部之間有一尖銳缺口，前者的缺口則更圓。前者髂骨後部上表面有一明顯的結節，而其它蜥腳類沒有該結構。腕龍後肢股骨與長頸巨龍非常相似，但略為強健，長度測量值為203厘米（80英寸），[1]橫截面明顯呈橢圓形，前、後視圖中的寬度是側視圖的兩倍多，與長頸巨龍相同。[5]第四轉子（英語：Fourth trochanter）（股骨幹後側一個突出的突起）更為突出，位置更靠下。該突起是最重要的運動肌――尾股肌（英語：Caudofemoralis）的附着點，尾股肌位於尾部，收縮時將大腿上部向後拉。腕龍股骨下端一對髁突（英語：Condyle (anatomy)）向後延伸的強度弱於長頸巨龍，前者的兩個髁突寬度相似，後者的兩個髁突寬度不同。[5]

顱骨

費爾奇採石場腕龍顱骨的骨骼重建，位於丹佛自然科學博物館（英語：Denver Museum of Nature & Science）

根據卡彭特與蒂德韋爾的重建，費爾奇採石場的顱骨從顱骨後部的枕髁（英語：Occipital condyles）到前頜骨（上頜前部）前部的長度約為81厘米（32英寸），使其成為莫里遜組最大的蜥腳類顱骨。[30]德·厄米克與卡拉諾估計顱骨長約70厘米（271⁄2英寸），如果比例與長頸巨龍相似，則高約55厘米（211⁄2英寸）、寬約35厘米（14英寸）。[34]總而言之，該顱骨和長頸巨龍一樣高，鼻孔之間的鼻樑前方長有細長鼻部（根據卡彭特與蒂德韋爾的說法，約為顱骨長度的36%）――這是腕龍科的典型特徵。鼻部從上面看有些鈍（類似長頸巨龍），由於和顱骨其他區域成一定角度，所以給人一種指向下方的印象。[30][34]

背顳孔與側顳孔（顱骨後上部和兩側的小孔）很大，可能是由強健的頜骨內收肌施加的力所造成。顱頂短而寬的額骨（類似長頸巨龍）通過骨縫與頂骨融合連接，而頂骨也融合在一起。背顳孔之間的頂骨面寬於長頸巨龍，窄於圓頂龍。與長頸巨龍的差異在於額骨與鼻骨間的U形（而非W形）骨縫，額骨向前延伸到眼眶上方時U形更為明顯。枕髁頸部很長，與長頸巨龍相似。[30][34]

費爾奇採石場的顱骨示意圖，已知材料為白色

前頜骨似乎比圓頂龍更長，向鼻樑傾斜得更緩，從而形成極長的鼻部。腕龍具有長而深的上頜骨，上頜骨齒槽（英語：Dental alveolus）邊緣部位很厚，向上逐漸變薄。間齒板（英語：Interdental plate）薄而多孔且融合在一起，外觀呈三角形。兩個間齒板之間有一三角形營養孔（英語：Nutrient artery）（nutrient foramina），每個營養孔皆容納一顆萌出（英語：Tooth eruption）牙齒的尖端。骨質鼻孔前方的鼻窩（英語：Fossa (anatomy)）（凹陷）較長且相對較淺，發育程度弱於長頸巨龍，鼻下窩（subnarial fenestra）比長頸巨龍和圓頂龍大得多。齒骨（安置牙齒的骨骼）很堅固，但小於圓頂龍。齒骨上緣呈拱形，但不像圓頂龍那樣明顯。齒骨間齒板略呈橢圓形，中間有菱形小孔。齒骨上有一個麥氏軟骨窩（英語：Meckelian groove），在延伸至第九個齒槽下方時變成一道淺凹。[30][34]

腕龍上頜骨有14或15顆牙齒，長頸巨龍有11顆，圓頂龍有8到10顆。上頜骨中的替換齒（英語：Polyphyodont）具有類似圓頂龍的粗糙牙釉質，但邊緣缺少小齒（英語：Denticle (tooth feature)）。腕龍上頜寬於圓頂龍，所以牙齒更大。前頜替換齒釉質粗糙，最完整的牙齒沒有小齒。牙齒略呈匙形，有一道縱嵴。每塊齒骨可容納約14顆牙齒。腕龍和長頸巨龍的上頜齒排列於眶前孔前方，而圓頂龍和蜀龍的上頜齒位於該孔前方及下方。[30][34]

分類學

菲爾德自然歷史博物館門外的腕龍骨骼

里格斯1903年正模標本（當時尚未製備完成）初步描述中認為腕龍顯然屬於蜥腳類。為確定該屬的有效性，他將其與之前命名的圓頂龍、雷龍、載域龍和雙腔龍進行比較，但由於缺乏重疊材料而對其有效性產生懷疑。因為這些屬之間關係不明，所以腕龍本身的演化關係幾乎無從談起。[1]1904年，里格斯更詳細地描述腕龍正模標本，尤其是椎骨。他承認自己最初認為腕龍與圓頂龍關係較近，但現在認為其與簡棘龍關係更近，因為兩者背部皆有一排神經棘且骨盆較寬。里格斯認為，腕龍與其它分類單元差異很大，足以命名新演化支腕龍科（Brachiosauridae）並將其作為模式屬；簡棘龍是該科更原始的屬，腕龍則是特化物種。[12]

詹尼斯1914年描述布氏腕龍和弗氏腕龍時觀察到，三種腕龍和英國的畸形龍皆有獨特的肱骨延長部分。他還指出鯨龍也擁有該特徵，但不像腕龍和畸形龍那樣明顯。[40]詹尼斯得出結論稱四者（即腕龍、簡棘龍、畸形龍和鯨龍）肯定彼此關係密切，並於1929年將它們歸入凹足龍科（Bothrosauropodidae）腕龍亞科（Brachiosaurinae）。[41]

二十世紀時有數種蜥腳類歸入腕龍科，包括星牙龍、溝椎龍、畸形龍、側空龍和巨超龍。[70]這些屬的歸類通常根據廣泛相似性而非明確的共有衍征（共有的新鑑別特徵），其中大多數目前狀態為疑名。[71][51]在R·F·金厄姆（R. F. Kingham）1969年的一項研究中，高胸腕龍、布氏腕龍和阿塔拉腕龍以及許多目前歸入其他屬的物種被歸入星牙龍，高胸腕龍因此改名為高胸星牙龍。[72]金厄姆的腕龍分類觀點未被其他學者接受。[73]20世紀90年代以來，以電子計算機為基礎的系統發育分析允許對物種之間的關係提出詳細假設，方法是計算需要進化改變次數最少的系統發生樹，從而得出正確率最高的結論。這類分析使人們對腕龍科的有效性產生懷疑。萊昂納多·薩爾加多（Leonardo Salgado）於1993年提出，腕龍科是一個由各種不相關的蜥腳類組成的非天然分類群。[74]他在1997年發表一篇分析報告，其中認為，傳統上歸入腕龍科的物種是泛圍更廣的分類群――巨龍形類的基幹後續分支而非獨立分支。研究還指出高胸腕龍和布氏腕龍沒有任何共有衍征，因此沒有證據表明兩者之間關係很近。[75]

正模標本骨盆前的第五背椎與人體脊柱相同區域的比較

很多系統發育分析表明，至少有一些屬可以歸入腕龍科，而且該類群是巨龍形類的基幹分支。[76]每個疑似腕龍科的物種的確切狀態因研究而異。例如舒爾及同僚2010年的一項研究中確認阿比杜斯龍屬於腕龍科，在這項研究中，布氏種被歸入腕龍。[48]2009年，泰勒注意到這兩種腕龍之間存在多種解剖學差異，因此將布氏種建成新屬長頸巨龍。與早期研究相反，泰勒在系統發育分析中將兩者視為不同分類單元（英語：Operational taxonomic unit），發現兩者互為姐妹群。2010年，另一項針對亞洲疑似腕龍科材料的分析發現一個由阿比杜斯龍、腕龍、雪松龍、長頸巨龍和帕拉克西龍構成的演化支，但其中不含疑似亞洲腕龍科的橋灣龍。[76]隨後幾項分析發現腕龍和長頸巨龍不是姐妹群，而是處於進化樹上的不同位置。德·厄米克2012年的一項研究將長頸巨龍置於比腕龍更原始的位置，[73]而曼尼翁及其同僚2013年的一項研究則相反。[49]

以下腕龍科分支圖由德·厄米克發表於2012年：[73]

腕龍科 Brachiosauridae 
 

歐羅巴龍 Europasaurus

 
 
 

長頸巨龍 Giraffatitan

 
 
 

腕龍 Brachiosaurus

 
 
 

阿比杜斯龍 Abydosaurus

 
 

雪松龍 Cedarosaurus

 
 

毒龍 Venenosaurus

 
 
 
 
 

系統發育分析還可以讓科學家確定一個類群的成員有哪些共同的新特徵（共有衍征）。根據泰勒2009年的研究，高胸腕龍與其它腕龍科皆存在前臂至少與股骨一樣長（肱骨與股骨長度之比至少為0.9）的典型特徵。另一共同特徵是非常扁平的股骨軸，其橫向寬度至少是縱向寬度的1.85倍。[5]

古生物學

復原圖

習性

在整個十九世紀和二十世紀初，人們都認為像腕龍這樣的蜥腳類體型太大，無法在陸地上支撐自身重量，只能將部分身體浸入水中生活。[77]里格斯證實了約翰·貝爾·海徹（英語：John Bell Hatcher）（John Bell Hatcher）的觀察結果，在1904年腕龍描述中，他是第一個捍衛大多數蜥腳類完全是陸生動物這一觀點的人。他指出，蜥腳類的中空椎骨是現存水生或半水生動物所不具備的，而且修長的四肢和緊湊的雙腳表明它們善於在地面上運動。通過修長的四肢、高大的胸腔、寬闊的骨盆、較高的髂骨及短小的尾部，腕龍可以比其他蜥腳類更好地適應完全陸生生活。背椎後關節突非常小，下椎弓突－上椎弓凹非常發達，導致僵硬的軀幹無法側向彎曲，因此其身體僅適合在陸地上四足行走。[12]儘管里格斯的想法在20世紀上半葉被逐漸遺忘，但蜥腳類是陸生動物的概念自20世紀50年代以來便得到支持，現在已被古生物學家普遍接受。[78][77]1990年，古生物學家斯蒂芬·澤卡斯（Stephen Czerkas）指出腕龍可能偶爾進入水中冷卻體溫（體溫調節）。[79]

頸部姿勢

更多資訊：蜥腳類頸部姿勢（英語：Sauropod neck posture）
歸入腕龍的頸椎BYU 12866，位於楊百翰古生物博物館（英語：BYU Museum of Paleontology）

目前爭議圍繞腕龍頸部姿勢展開，假設範圍從近垂直到水平方向。[80]蜥腳類頸部呈近垂直姿勢的觀念在1999年之前一直很流行，當時斯蒂文斯和帕里什認為蜥腳類頸部不夠靈活，無法保持直立的S形彎曲姿勢，而是保持水平姿勢。[81][67]為了反映這項研究，各種報紙皆刊登批評菲爾德博物館腕龍骨架頸部上彎的報道。博物館的古生物學家奧利維爾·里佩爾（Olivier Rieppel）和克里斯托弗·布羅庫（Christopher Brochu）於1999年為之進行辯護，指出腕龍具有細長的前肢和向上傾斜的脊柱。他們還表示，最發達的肌肉附着神經棘位於肩帶區域，允許頸部以長頸鹿般的姿勢抬起。此外，保持這種姿勢所需的能量少於降低頸部，而且椎間盤也無法長時間承受低頭所產生的壓力（儘管腕龍可能會低頭飲水）。[82]近期研究也提倡腕龍頸部向上彎曲。克里斯汀和傑姆斯基（2007年）估算長頸巨龍頸部中段傾斜60～70度，水平姿勢僅能維持很短時間。[65]

腕龍頭部高舉在心臟上方，會對心血管系統造成壓力。據估計，腕龍心臟必須泵出長頸鹿兩倍的血壓才能將血液輸進大腦，而大腦可能重達400公斤（880磅）。[83]與完全垂直姿勢相比，頭部和心臟間的距離會因頸部S形彎曲而減少2米（61⁄2英尺）以上。頸部在移動時可能降低20度。[65]研究長頸巨龍的內耳時，剛迦和基爾茨（2001年）得出結論稱，腕龍進食時頸部向外移動的頻率高於向背腹方向移動的頻率。[65][84]

進食

展示上彎頸部的腕龍骨骼，位於奧黑爾國際機場（之前位於菲爾德自然歷史博物館）

腕龍被視為一種吃高處嫩葉的動物（英語：Browsing (predation)）。儘管頸部並未保持於近垂直位置，其頭部離地高度仍有可能超過9米（30英尺）。[27][58]它可能主要以離地5米（16英尺）以上的樹葉為食，但不排除有時也吃3至5米（9.8至16.4英尺）之間的低處樹葉的可能性。[58]食物可能包括銀杏、針葉樹、樹蕨和大型蘇鐵，2007年的一項研究估計每天植物攝入量為200至400公斤（440至880英磅）。[58]腕龍的進食涉及簡單上下頜運動。[85]和其它蜥腳類一樣，腕龍會不加咀嚼地吞下植物並依靠後腸發酵（英語：Hindgut fermentation）進行消化。[80]由於牙齒不像早期蜥腳類那樣呈匙形，而是呈壓縮錐鑿型，因此腕龍採用精準的剪切動作咬斷植物。[86]牙齒是為非選擇性咬合而優化，[87]相對較寬的下頜可一次啃食大量植物。[86]即使一隻40噸的腕龍每天需要半噸飼料，其食物需求也能通過正常的剪切動作來滿足。如果一隻腕龍每天進食16個小時，每分鐘吃1到6口，每口吃掉1/10到2/3千克植物，則每天食物攝入量約等於體重的1.5%，相當於一頭現代大象。[88]

腕龍與許多其它蜥腳類共享棲息地，因此其在更高處覓食的特化習性也是生態位劃分（英語：Niche differentiation）系統的一部分，不同分類單元因此避免彼此間的直接競爭。典型的食用樹可能與紅杉類似。這樣高的針葉樹在莫里遜組相對罕見，或許可以解釋為何腕龍在其生態系統中遠不如近緣的長頸巨龍常見，而後者可能是敦達古魯最豐富的蜥腳類之一。[89]腕龍前臂較短、肩部較低，不像長頸巨龍那樣適應吃高處樹葉。[90]

有人提出，腕龍可以用後腿站立進食，用尾巴提供額外的地面支撐。[47]海因里希·馬利森（Heinrich Mallison）對蜥腳類後腿站立能力進行詳細的物理建模分析，結果表明，儘管很多蜥腳類皆可用後腿站立，但腕龍的異常體型和四肢比例使它們特別不適合用後腿站立。重心位置靠前會引發穩定性問題，需要臀部承受不合理的巨大壓力才能獲得直立姿勢。腕龍的攝食高度僅比身高高出33%，與之相比，其它蜥腳類的攝食高度可能高出三倍。[91]腕龍在特殊情況下可能採用兩足站立姿勢，比如爭奪雄性支配權。[92]

腕龍頸部的下彎能力使其能夠在直立同時將頭部伸進腳下的開闊水域。現代長頸鹿叉開前肢、將嘴置於相對水平位置以便喝水。腕龍不太可能以這種方式保持姿勢穩定，迫使鼻部幾乎垂直插入湖面或溪流。如果肉質鼻孔真像維特默假設般位於鼻尖的骨質鼻孔後方，那麼喝水時鼻孔就會淹沒。因此，哈利特和韋德爾在2016年反駁該假設，並表示鼻孔事實上位於頭頂，正如傳統上認為的那樣。鼻孔可能已進化出靠後的位置，以便讓動物在喝水時呼吸。[93]

鼻孔功能

肉質外鼻孔會可能位於鼻窩前部，圖中用虛線劃分

腕龍這樣的新蜥腳類擁有大型骨質鼻孔，且位於顱骨頂部。傳統上，蜥腳類肉質鼻孔被認為處於頭頂，大致位於骨質鼻孔後部，因為當時恐龍被誤認為是半水生動物，在水下時用大型鼻孔作為通氣管。美國古生物學家勞倫斯·維特默（英語：Lawrence M. Witmer）（Lawrence M. Witmer）在2001年反駁該理論，指出所有現存陸生脊椎動物的肉質外鼻孔皆位於骨質鼻孔前部。蜥腳類的肉質鼻孔可能置於更靠前的位置，位於鼻窩（narial fossa，從骨質鼻孔前面一直延伸到鼻尖的凹陷）前部。[94]

澤卡斯推測腕龍怪異鼻部的功能，並指出，除非發現有皮膚印痕的顱骨，否則無法確定鼻孔位置。他認為，擴大的鼻孔可為與動物嗅覺能力相關的組織騰出空間，有助於聞到正確的植物氣息。他還指出，在現代爬行類中，增大而隆起的球莖狀鼻骨可能與肉質角及粗糙突起有關，腕龍和其它鼻部巨大的蜥腳類可能擁有帶裝飾的鼻尖（英語：Biological ornament）。[79]

有人提出，骨質鼻孔的位置可能表明，包括腕龍在內的蜥腳類擁有長鼻（英語：Proboscis）以增加向上取食的範圍。2006年，法比恩·諾爾（Fabien Knoll）和同僚根據梁龍和圓頂龍的研究對此提出質疑。他們發現兩者腦殼中的顏面神經孔很小，因此顏面神經並不像大象那樣擴張，而後者的神經可參與控制複雜的長鼻肌肉組織。然而，諾爾及其同事也指出長頸巨龍顏面神經較大，因此不排除其擁有長鼻的可能性。[95]

新陳代謝

和其它蜥腳類一樣，腕龍可能至少在生長過程中兼具恆溫性（保持穩定體溫）與吸熱性（通過體內方式控制體溫），意即可以通過細胞較高的基礎代謝率產生必需熱量，從而主動控制體溫（「恆溫動物」）。[80]羅素（1989年）以腕龍為例說明恐龍不太可能具有吸熱性，因為它們不可能兼具體型巨大（導致體溫過熱）和卡路里需求量高（提供熱量）的特徵。[96]桑德（2010年）發現該研究是基於錯誤的體重估算及對可用冷卻面的錯誤假設，因為當時尚未發現大型氣腔的存在。這些誤差導致高估產熱量、低估散熱量。[80]大型鼻弓被視為大腦冷卻的適應特徵，可用作血液的蒸發冷卻面。[96]

氣腔

正模標本的背椎。下側的小孔稱作側凹，氣腔（英語：Air sacs）通過側凹嵌入骨骼，並與內部氣室相連

蜥腳類呼吸系統和鳥類一樣存在氣腔。哺乳類體內沒有雙向氣流，肺部起風箱的作用，先吸氣，然後呼氣。取而代之的是，鳥類體內的空氣從氣管吸入腹部的腹氣囊，然後通過僵硬肺部的旁支氣管向前泵送（空氣循環）。當腹氣囊再次充滿時，瓣膜阻止空氣倒流；與此同時，頸部底端的頸氣囊從肺部吸出使用過的空氣。兩個氣腔同時收縮，將用過的空氣泵出氣管。該過程保證空氣在肺中始終向前流動，顯著改善氧氣的吸收及二氧化碳的排出，不僅迅速清除停滯空氣，而且令肺部血液流動方向與氣流方向相反，從而進行更有效的氣體交換。[97]

蜥腳類的氣腔不僅起到輔助呼吸的作用，而且通過空氣通道與骨骼大部分相連。憩室通過氣腔嵌入許多骨骼，並將其嚴重挖空。目前尚未完全明確該結構在進化中的好處是什麼，但無論如何，它大大減輕了骨骼的重量。氣腔亦可能去除多餘熱量以輔助體溫調節。[97]

2016年，馬克·哈利特（Mark Hallett）和馬修·韋德爾（Mathew Wedel）首次重建整個蜥腳類氣腔系統，並以高胸腕龍為例說明該結構可能是如何形成的。重建圖中，一個大型腹氣囊位於骨盆和肺部外側之間。和鳥類一樣，三個較小的氣腔輔助胸腔下側的吸氣過程：後面前胸氣囊中部和鎖間氣囊前方的後胸氣囊體積依次逐漸減小。頸氣囊位於肩胛骨下方、肺部前上方。氣腔穿過與椎骨相連的氣管。憩室充滿各種窩和在椎骨壁上形成凹陷的側凹。這些結構再次與骨骼內僵硬的氣室相連。[97]

生長

幼年腕龍未定種標本SMA 0009，暱稱「托尼」，位於阿塔爾恐龍博物院（英語：Aathal Dinosaur Museum）。顱骨在最初鑑別為梁龍超科後重建

卡巴利多及其同僚於2012年根據標本托尼（SMA 0009）重建腕龍的個體發生。托尼是一隻年輕幼龍的顱後骨骼，體長估計只有2米（6.6英尺），與高胸腕龍正模標本之間存在一些共有的獨特特徵，表明其與該物種相關。共同特徵包括髂骨後刃抬高、缺乏棘後板（postspinal lamina）、背部垂直的神經棘、髂骨在坐骨附屬結構及後刃之間有一細微切口以及腿骨上段沒有側突。但兩者亦存在差異，表明該化石可能不是高胸腕龍，而是屬於一個新物種；或者，這些差異可能是在動物成年後將發生變化的幼龍特徵。[98]

這種生物體比例上的個體發育變化尤其可以預測。SMA 0009的中段頸椎對蜥腳類來說很短，長度僅比高度大1.8倍，而長頸巨龍的比例為4.5，表明腕龍頸部成比例增長，背部則相反地經歷負增長。SMA 0009的肱骨相對堅固，比大多數基幹巨龍形類更細長，但比高胸腕龍更厚，表明該骨骼在幼年早期就已變長，並在生長過程中變細。這與梁龍超科和基幹大鼻龍類形成對比――兩者細長的肱骨並不經歷異速生長。腕龍似乎也經歷掌骨伸長，因為幼年腕龍掌骨長度短於橈骨。SMA 0009掌骨與橈骨長度的比例僅為0.33，在整個新蜥腳類中已知最低。[98]

另一可能的個體發育變化是椎骨氣腔化增強。在生長過程中，氣腔的憩室（英語：Diverticulum）嵌入骨骼並將其挖空。SMA 0009的頸椎兩側已經存在側凹（氣腔形成的凹陷），且被一道嵴隔開，但結構的其它方面仍非常簡單，而成年蜥腳類通常擁有結構極其複雜的嵴。標本的背椎仍完全缺乏這些結構。[98]

兩個特徵與個體發育沒有明顯關聯：①後段背椎與前段骶椎的神經棘嚴重橫向壓縮，前後長度是左右寬度的八倍；②神經棘橫突板（spinodiapophyseal lamina）或「SPOL」――即通常從神經棘兩側向每一個橫突（即承載上肋骨頭接觸面的橫向突起）延伸的嵴――完全缺失。兩者可能皆為自衍征（即證明SMA 0009是新物種的獨特衍生特徵），但有跡象表明這些特徵也和生長有關。基幹蜥腳類塔鄒達龍的一隻幼龍化石亦缺乏SPOL，成年個體則有一個早期的嵴。此外，一具非常年輕的幼年歐羅巴龍化石SPOL發育較弱，但在熟成個體中發育良好。這些發現表明SPOL是在生長過程中形成。由於該嵴拓寬了神經棘，因此其橫向壓縮並非獨立特徵，而SPOL的發育似乎先於成年動物的神經棘增厚。[98]

蜥腳類很可能在達到最大體型之前就能進行繁殖，而不同物種的成熟率不同。骨骼結構表明，腕龍在達到其最大體時的40%時就能繁殖。[99]

古生態學

地圖展示了莫里遜組（灰）發現腕龍科遺骸的地點；5（中間靠左）是高胸腕龍的模式產地

腕龍僅在北美西部（非洲物種重新歸類後）的莫里遜組發現。[5]莫里遜組被解釋為一個具有明顯旱雨兩季[100][101]和平坦漫灘[100]的半乾旱環境。該地層還存在其它幾種擁有不同體型比例及攝食適應性的蜥腳類，[27][102]包括迷惑龍、重龍、圓頂龍、梁龍、簡棘龍和超龍，[27][103]腕龍是其中數量較少的蜥腳類之一。2003年對200多個化石產地的調查中，約翰·福斯特（John Foster）報告了該屬的12件標本，數量與重龍（13）和簡棘龍（12）相當，但遠少於迷惑龍（112）、圓頂龍（179）和梁龍（98）。[27]腕龍化石僅在廣闊的莫里遜組（第二至第四地層帶）中下層發現，化石年齡可追溯至大約1.54至1.53億年前，[104]與很多在整個地層中皆有分佈的其它蜥腳類不同。[27]如果懷俄明州報告的巨大腳印（北美洲最北端的腕龍科）屬於腕龍，那麼其生存區域將覆蓋廣闊的緯度。腕龍可用其牙冠寬闊的牙齒處理堅硬植被，因此分佈區域可能比梁龍科覆蓋更廣泛的植被帶。圓頂龍科牙齒形態類似腕龍科，分佈也很廣，且已知隨季節遷徙，因此腕龍科可能也是如此。[39]

莫里遜組發現的其它恐龍包括肉食性獸腳類剖齒龍、史托龍、嗜鳥龍、角鼻龍、異特龍、蠻龍和食蜥王龍以及植食性鳥臀類彎龍、橡樹龍、奧斯尼爾龍、怪嘴龍和劍龍。[105]異特龍占獸腳類標本的70%至75%，在莫里遜組食物鏈中處於營養級頂端。[106]角鼻龍可能專門攻擊大型蜥腳類，包括腕龍的較小個體。[89]共享這一古環境的其它脊椎動物包括輻鰭魚、青蛙、蠑螈、海龜如多塞特龜（英語：Dorsetochelys）、喙頭蜥、蜥蜴、陸生及水生鱷形超目如裝甲鱷（英語：Hoplosuchus）以及幾種翼龍如抓頜龍和買薩翼龍。雙殼類和水生蝸牛的殼也很常見。綠藻、真菌、苔蘚、馬尾、蘇鐵、銀杏和幾科松柏門化石揭示了該時期的植物區系。多種多樣的植被從無樹區域長有樹蕨和蕨類的河岸林（廊道林（英語：Gallery forest））向長有稀疏樹木（如類似南洋杉的短葉杉（英語：Brachyphyllum）針葉林）的蕨類熱帶草原變化。[107]

文化意義

1959年兒童與波特溪（英語：Potter Creek (Hastings County)）的肱骨的合照

里格斯首先試圖限制公眾對該發現的認識。1901年7月27日，他在給大章克申的居民發表講座時以幻燈片為例，解釋恐龍演化和博物館實地工作人員尋找化石的方法，但沒有提到他剛剛發現一具壯觀的標本。[108]他擔心其他機構團隊可能很快就會知道該發現，並帶走剩下最好的化石。一周後，其上司布拉德伯里在當地的《大章克申新聞》上發表一篇文章，宣佈發現有史以來最大的恐龍之一。8月14日，《紐約時報》刊登這篇報道。[109]當時，蜥腳類恐龍因體型巨大而受到公眾的歡迎，而聳人聽聞的報紙經常誇大其體型，[110]里格斯在其出版物中強調腕龍體型巨大從而發揮該作用。[111]

腕龍被稱為最具標誌性的恐龍之一，但最受歡迎的形象描繪源自非洲物種布氏腕龍，後來成為獨立屬長頸巨龍。[5]1991年，主小行星帶小行星1991 GX7被命名為「9954 Brachiosaurus」以紀念該屬。[112][113]腕龍出現在1993年電影《侏羅紀公園》中，也是其中出場的第一隻電腦合成的恐龍。[114]這些效果在當時被認為具有開創性，影片中人物第一次看到恐龍時的敬畏之情也被觀眾反映出來。[115][116]影片中腕龍的動作結合長頸鹿的步態和大象的體重。影片後面的一個場景使用電子動畫（英語：Animatronics）合成的頭部和頸部讓腕龍與人類角色互動。[114]《侏羅紀公園》中使用的腕龍數字模型後來成為1997年《星球大戰IV：新希望》特別版中龍駝（英語：List of Star Wars creatures#Ronto）模型的基礎。[117]

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外部連結

 
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