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血王龙属

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血王龙属
化石时期：晚白垩世，80.6–79.9 Ma
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血王龙的骨架模型，位于密尔沃基公立博物馆（英语：Milwaukee Public Museum）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †暴龙科 Tyrannosauridae
亚科： †暴龙亚科 Tyrannosaurinae
属： †血王龙属 Lythronax
Loewen et al., 2013
模式种
†西南风血王龙
Lythronax argestes
Loewen et al., 2013

血王龙（属名：Lythronax，发音：LYE-thro-nax）是一属暴龙科的兽脚亚目恐龙，生存于白垩纪晚期（约8060万至7990万年前）的拉腊米迪亚南部，相当于现在的北美洲西南部。唯一的标本于2009年发现于犹他州大升梯国家纪念区（英语：Grand Staircase–Escalante National Monument）的瓦韦普组（英语：Wahweap Formation），包含部分头骨及颅后骨骼。2013年标本成为建立新属新种的根据：模式种西南风血王龙（Lythronax argestes），属名意为“血腥之王”，种名取自诗人荷马的西南风神，意指标本位于美国西南方的地理位置。

血王龙体型估计身长6到8米，体重0.6到2.5吨，是种体格强健的暴龙科。如同科中其他物种，血王龙有着短小两指的前肢、强壮的后肢、以及强健的头颅。头颅后部非常宽阔，使双眼视野朝前，类似暴龙。使血王龙具有立体视觉，可能有助于追击与埋伏掠食。上颌骨只有11个齿槽（英语：tooth sockets），而其他暴龙科有更多。最前端的牙齿最大且最长，长达13公分。其他区分血王龙与其他暴龙科的骨骼细节特征包括：上颌骨外缘呈S型、踝部距骨突起（相对于其他暴龙科的突起更加向上扩张）。

正模标本出土于瓦韦普组中部层位，年代为晚白垩世坎潘阶早期，使血王龙成为已知年代最古老的暴龙科，并被认为比暴龙更为基础。因年代非常早，使血王龙在研究暴龙科演化起源（如解剖学特化的发展）上具有重要意义。

发现及命名

Drawn map showing fossil location
大升梯国家纪念区的乳头山地区（★），在那里的瓦韦普组发现了血王龙

2009年，美国内政部土地管理局的斯科特·理查森（Scott Richardson）与同僚在犹他州南部的大升梯国家纪念区（英语：Grand Staircase–Escalante National Monument）的瓦韦普组（英语：Wahweap Formation）寻找化石，在乳头山地区发现了兽脚类的一只腿和鼻骨。Richardson联络了犹他大学的古生物学团队，对此他们表示兴奋和怀疑，因为过去不曾在此地区发现兽脚类化石。传送了一张鼻骨照片，经过他们鉴定属于暴龙类，很可能是新物种因为化石来自未有该科物种的年代。土管局和犹他州自然历史博物馆花了一年多的时间来仔细挖掘这些化石。该地点为公有地，被编列为UMNH VP 1501。[1][2][3][4]在恐龙被正式叙述之前，它被昵称为“乳头山暴龙”或“瓦韦普暴龙”。[5][4]

标本编号UMNH VP 20200由马克·洛温（英语：Mark A. Loewen）和同僚于2013年叙述为新属种西南风血王龙的正模标本。属名由希腊文的lythron（λύθρον，意为“血块”）与anax（ἄνα，意为“王”）组成，种名argestes（ἀργεστής）是诗人荷马为西南风所使用的希腊名字，来代表标本在美国西南方的地理位置。洛温表示血王龙名字中，使用王当作字尾来对应后期相似的暴龙，而用血作字首则象征着掠食者的生活风格，脸部被动物死尸的血所沾上。[2][3][6]

Skeletal reconstruction of two tyrannosaurs superimposed over each other, with known bones highlighted in yellow; photographs of various fossils appear below
血王龙（A）与怪猎龙（B）的骨骼图，黄色代表已知部位。C～P为前者的各部位骨头特写

模式标本也是唯一已知的标本由部分头骨和骨骼组成，包含：右上颌骨、成对的鼻骨、右额骨、左颧骨、左方骨、右后蝶骨（英语：Glossary of dinosaur anatomy）、右腭骨、左齿骨（英语：Glossary of dinosaur anatomy）、左夹骨、左上隅骨、左前关节骨（英语：Glossary of dinosaur anatomy）、背肋（英语：Glossary of dinosaur anatomy）、尾部人字骨、成对的耻骨、左胫骨和腓骨、以及左第二节和第四节跖骨。[7]在命名血王龙的文献中，作者还描述了年代较年轻的怪猎龙（2011年命名）的一个新标本。后者来自大升梯的凯帕罗维兹组（英语：Kaiparowits Formation），并以两属来探讨暴龙科的演化和地理起源。[7][8]根据该论文的结论，犹他自然史博馆在官网上称血王龙是暴龙的“曾叔公”。[3]

2017年，美国政府宣布缩减大升梯国家公园规模（变得比原来的一半还小）及熊耳国家纪念区（英语：Bears Ears National Monument）的13792号行政命令（英语：Executive Order 13792），以利当地的煤矿开采及能源发展；这是美国历史上最大规模的国家纪念区缩减。[9][10]血王龙和恶魔角龙是总统公告提到的前纪念区中的两种恐龙。[11]曾监督过这座纪念区的大部分早期研究的美国古生物学家史考特·桑普森（英语：Scott D. Sampson）（血王龙的共同叙述者）表示担心此举将威胁到未来的进一步发现。[10][7]媒体强调了该地区化石发现的重要性（包括超过25个新物种）—一些则强调血王龙是重要发现之一。[12][13][14]随后美国政府遭到一群科学家、环保主义者和美国原住民起诉；诉讼仍持续进行中。[9][14][15]

叙述

Diagram of a left-facing tyrannosaur, in a red silhouette, compared to a human in blue on its left
体型比例图
展示于爱荷华科学中心（英语：Science Center of Iowa）的骨架模型

在血王龙刚发表的时候，新闻网站报导宣称体型估计7.3到8米长及2.6吨重，根据与更大型暴龙的比较。洛温表示其可能会长得更大。[1][2]葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）于2016年提出了较低的估计值：5米长及500公斤重。[16]血王龙是种相对健壮的暴龙科。如同该科其他物种，它具有小的两指前肢、大而结实的后肢、宽阔的下颌以及非常坚固的头骨。尽管暴龙超科的早期小型物种具有原始羽毛构造，但是否具有羽毛可能因物种或个体年龄而有差异。[4]

Digitally assembled bones of a tyrannosaur skull, in yellow, viewed from the left, the front, above, and below
3D扫描制作的模式标本头骨重建的多重视角

如同其他暴龙科，血王龙具有相对短的吻部和宽阔的头骨（宽度超过长度的40％）。不同于其他暴龙科，吻部顶端的鼻骨前部比中部宽许多。俯视图中头骨外缘（由上颌骨和颧骨组成）呈S曲线或S形。加上头顶部的额骨宽度，使头骨后部非常宽阔，眼眶几乎朝前。这些特征仅发现于特暴龙和暴龙，早期暴龙科眼眶朝前较不明显且头骨后部较窄。[7]

血王龙独特之处在于接触前额骨和眶后骨的额骨表面的前后侧仅由一个狭窄的凹槽隔开。如同所有其他已知的暴龙科，血王龙上颌骨沿外缘坚固并大幅凸出，但在S形边缘有所不同。血王龙每个上颌骨有11个齿槽，除了怪猎龙和虐龙之外没有其他暴龙科（12个以上的上颌骨齿槽）有此特征。上颌齿是异型齿（英语：Heterodont），前五颗比后面大许多。[7]最前端的牙齿长约13公分。[1]牙齿形似香蕉、坚固并有锯齿。[17]齿槽隔板发达，如同暴龙。[7]

颧骨坚固并具有宽的眶后突起（从颧骨朝上接触眶后骨），不像其他暴龙科除了虐龙、暴龙和特暴龙。眶后突前缘有一道大突起，代表血王龙有大的眼下突（突出至眶下），不同于其他暴龙科的小突起。每个牙枝（下颌有牙齿的半部）高度外凹，沿头长向内弯曲；这对应着上颌骨的轮廓以及大幅扩张的头颅后部，类肆虐龙、暴龙、特暴龙，而不像其他暴龙科。齿骨末端深，表示下颌骨以下的部分在宽度上可比拟于暴龙及特暴龙，但不同于其他暴龙科。就像其他暴龙科，齿骨后面的上隅骨在下颌与上颌关节连接处前有个深且发育良好的骨板，血王龙与暴龙一样骨板有凹形上表面。[7]

Greyscale reconstruction of a left-facing tyrannosaur
有羽毛版本的生命复原图

虽然血王龙的颅后材料十分稀少，已知的耻骨（骨盆的一部分）及后肢显示出典型的暴龙科特征。耻骨下缘扩张的耻靴具有大的向前突起就像所有暴龙科。血王龙的耻靴大且相对较深，类似于特暴龙和暴龙，而不类似怪猎龙、阿尔伯塔龙、蛇发女妖龙、惧龙。下肢的腓骨末上端具有深的中线凹陷，如同其他暴龙科。血王龙踝部距骨与脚部关节连接处上方有个朝上的突起，与其他亲缘物种相比更进一步向上扩张。[7]

分类

血王龙属于暴龙科，是一群大型虚骨龙类；大部分已知物种来自北美洲及亚洲。[7]根据地层位置，血王龙成为目前发现年代最古老的暴龙科。[2][3][7]在血王龙正式命名之前，赞诺（Zanno）和同僚（2013）指出模式标本与怪猎龙、虐龙有所不同，后两者与血王龙皆来自犹他州南部。这代表着坎潘阶时期的西部内海盆地至少有三属暴龙科。一个由赞诺和同僚所作的系统发育研究将这三属放入一个独立于其他所有暴龙科物种的演化支。[4]

洛温和同僚2013年针对血王龙的叙述中进行了更详细的系统发育研究。根据303项头颅及198项颅后特征，将血王龙与怪猎龙放入暴龙亚科，而血王龙是由马斯特里赫特阶的特暴龙和暴龙以及坎潘阶晚期的诸城暴龙所组成的类群的姊妹分类单元，它与这个类群更接近，而离其他物种如恶霸龙和怪猎龙较远，虽然后两者年代较前者年轻但分类位置却比前者要来得基础。[7]

2013年美国古生物学家史蒂芬·布鲁萨特（英语：Stephen Brusatte）和汤玛斯·卡尔（英语：Thomas D. Carr）发表了新的暴龙科系统发育学分析，包含一套更全面性的解剖特征和分类单元，从而反驳洛温和同僚的结果。洛温和同僚的分析将分支龙族排除于暴龙科之外，布鲁萨特和卡尔则将其放置于暴龙亚科最原始∕基础的位置。相反地，洛温和同僚认为虐龙是先进的暴龙亚科并与同样先进的怪猎龙和血王龙关系接近，而布鲁萨特和卡尔将虐龙排除于暴龙科之外的更基础位置，怪猎龙和血王龙则是基础的暴龙亚科。一些认为这两种变化起因于洛温和同僚过度强调某些特征而将长吻部的分支龙族排除于短吻部的暴龙亚科之外、以及虐龙与血王龙比其他物种更接近暴龙的位置所导致。[18]这两种结果的比较将展示于以下的系谱树：[7][18][19]

Greyscale reconstruction of a skull viewed from the left and from above; various fossils of skull bones appear above, and are highlighted in brown on silhouettes of the skull below
A. 头骨重建
B. 已知的头骨部位
C.模式标本头骨各部位特写

2016年出版的大众书籍中，葛瑞格利·保罗提出西南风血王龙可能是暴龙的一个种，并表示先进暴龙科可能在属的层级上被过度分化了。[16]后续的出版物（包含属及系统发生学研究）仍将血王龙列为独立的属。[18][19][20][21]

古生物地理学

Map showing North America divided by the middle by a large sea
坎潘阶的北美洲远古地图（英语：Paleomap）；血王龙生活于南拉腊米迪亚（左下方）

白垩纪晚期时（约9500万年前）西部内陆海道将北美西部（拉腊米迪亚，以下以“拉陆”简称）从北美东部（阿帕拉契亚古陆（英语：Appalachia (landmass)））孤立出来，偶然间也将彼此的沉积盆地孤立。[22]这造成拉陆发展出高度的特有种生态系统，而这些生态系统也大致上可区分为南北两部分，[7][8][23]但其明确分界仍存在争议。[18][24]就像其他许多拉陆恐龙支系，暴龙科的演化历史（分布局限于亚洲和拉陆）以两大洲的动物群交流为特征。[25]拉陆暴龙科之间的物种交流顺序仍不清楚，且在南拉发现的多样物种（血王龙、怪猎龙、虐龙）使其演化历史变得更加复杂。[7][8]尤其是仍未解决的暴龙起源谜团，到底是来自亚洲或来自南拉。[19]

根据系统发生学研究的结果，赞诺和同僚提出将当时尚未命名的血王龙展现的特征将南拉暴龙科与其他物种区别开来。[4]但洛温和同僚并未发现南拉物种的独有特征，而将三属放置在彼此亲近的位置且比后期更大型的暴龙科物种更基础。[7]从这些结果来看，洛温和同僚认为北拉物种和南拉物种间存在着明显的生物地理隔离、交流性受限制。并且因他们将分支龙族排除于暴龙科之外，亚洲物种特暴龙和诸城暴龙将属于一个排除所有其他暴龙科物种的独立支系，洛温和同僚认为暴龙科只有单向从北美洲往亚洲的迁徙。他们推测交换事件发生于全球海平面下降的坎潘阶晚期，而暴龙早在大迁徙发生之前就已成为北美物种的后裔。[7]

A phylogenetic tree labelled with colours representing continents, with a graph plotting sea level and tyrannosaur diversity against time
洛温和同僚（2013）提出的海平面变化与暴龙科演化多样性之间的关联性分析

由于他们不同的系统发育结果，布鲁萨特和卡尔对洛温和同僚的生物地理学结论提出了质疑。由于来自南拉的虐龙被置于暴龙科之外，而犹他州的怪猎龙的位置则最接近阿拉斯加的白熊龙，因此布鲁萨特和卡尔表示南北拉之间存在着暴龙科动物群动态且经常性的置换，并否认了特有种理论的存在。亚洲物种特暴龙、诸城暴龙、虔州龙、分支龙也与北美物种一起被放进暴龙亚科。布鲁萨特和卡尔推测大陆交换事件至少发生了两次，暴龙起源于亚洲，并在演化出分支龙族之后才迁徙到北美，其后特暴龙和诸城暴龙再次回到亚洲。同样由布鲁萨特和卡尔提出的另一种可能情境：往亚洲的迁徙发生了两次，分别造就了分支龙族和后期大型物种。这两种情境中暴龙都属于亚洲类群，是马斯特里赫特阶从亚洲迁移到拉陆的入侵种。[18]

加拿大古生物学家杰瑞德·沃里斯（Jared Voris）和同僚于2020年进一步的分析结果支持了布鲁萨特和卡尔的亚洲-北美迁徙理论。但沃里斯和同僚加入两个新物种：南拉（新墨西哥州）的力怖龙及北拉（阿尔伯塔省）的死亡收割龙来修正原本的理论，使能够同意洛温和同僚的暴龙科南北隔阖理论。南拉深短吻部的物种怪猎龙、力怖龙、血王龙构成一个独立的演化支（排除了白熊龙，与布鲁萨特和卡尔相反），独立于北拉更进阶的物种之外，且南拉形态也有个别的骨骼特征。沃里斯和同僚认为这些形态差异是出于生态上的因素，可能包含猎物组成或掠食策略。由于南北拉的猎物组成基本上相同，沃里斯和同僚得出暴龙科头颅形态差异是因为不同的掠食策略所造成的结论。[19]

古生物学

Photo of a skull in a glass case viewed from the front
Photo of a skull in a glass case viewed from the right
重建的头骨正面和右视图，正模标本材料呈浅棕色，位于犹他自然史博物馆（英语：Natural History Museum of Utah）

血王龙不同于其他暴龙科物种，它的头颅短且后部变宽，并具有大幅朝前的眼眶（头颅形状的直接结果）。暴龙科中除了暴龙和特暴龙没有其他物种具有如此朝前的眼眶，[7]虽然较进阶的暴龙科相比于基础暴龙科，普遍具有着更大且更朝前的眼眶。[26]血王龙的发现将这样的朝前眼眶出现的时间提早到至少8000万年前。[7]

血王龙朝前的眼眶透过增加两眼间的间隔使其视线彼此更加平行（即减小光轴发散度）来加强了双眼视觉的视野，[26]使它具有深度视觉（英语：depth perception）。[2][27]2006年古生物学家肯特·史蒂文斯（Kent Stevens）提出暴龙类似的眼眶可以透过对远处猎物的观察和对障碍物的三维侦测来协助掠食行为，也可以透过判断瞄准时机及方向来伏击。[26]

身为暴龙科的一属，血王龙也共享了类群共有的掠食生活形态特化，包含巨大的体型；巨大的头颅、强健的下颌及坚固的牙齿；加强的缝线（英语：Suture (anatomy)）将头骨固定在一起；以及相对短小的手臂。[2][28]牙齿及下颌肌肉使血王龙具有强劲的咬合力，不仅能切下肉块还能咬碎骨头。[6][17]这些咬合过程产生的压力及负载力将由融合的弓形鼻骨及加固缝线给有效地吸收。[29][30]

古生态环境

Photo of a mounted skeleton with its mouth open towards the viewer
犹他自然史博馆的血王龙骨架正面拍摄

血王龙发现于韦瓦普组中段层位的上部陆相沉积岩层，这些岩石年代根据放射性定年法量测距今约7960万到8075万年前，代表着血王龙生存于约8000万年前的坎潘阶早期。[7]而整个韦瓦普组地层由放射性定年约为8100万至7600万年前。[31]在血王龙还活着时，西部内海正值最宽阔的巅峰期，几乎彻底将南拉腊米迪亚从北美洲其余地方孤立出来。[2]恐龙生存的地区包括向东流的湖泊、泛滥平原及河流。韦瓦普组是大升梯（英语：Grand Staircase）地区的一部分，这是由布莱斯峡谷国家公园往南延伸至锡安国家公园、大峡谷的一系列沉积岩层。在这些沉积证据中，快速沉积物的存在，代表着这里曾经有着潮湿的季节性气候。[32]

血王龙可能是其所在生态系中最大型的掠食者。[2]它与其他恐龙共享栖地，包含：鸭嘴龙科的始无冠龙、疑冠龙、[33]角龙科的恶魔角龙、[2][34][35]以及未命名的甲龙类和厚头龙类。[36]韦瓦普组的其他脊椎动物包含淡水鱼、弓鳍鱼、丰富的𫚉鱼和鲨鱼、龟类的Compsemys、鳄鱼、[37]还有肺鱼。[38]也有许多哺乳类居住于此地，例如多瘤齿兽目、Cladotheria、有袋类、胎盘类的食虫动物。[39]这些哺乳类比韦瓦普组更年轻地层的哺乳类更为原始。遗迹化石在韦瓦普组相对丰富，包含可能的鳄形超目、鸟臀目和兽脚类恐龙。[40]无脊椎动物存在的证据从硅化木中的石化昆虫[41]到软体动物的化石、巨大螃蟹、[42]以及多样性广的腹足纲与介形纲都有。[43]

延伸阅读

维基共享资源上的相关多媒体资源：血王龙属
维基物种上的相关信息：血王龙属

参考资料

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