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| 蝴蝶 化石時期： 從白堊紀至現在[1] | ||||||||||||
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 玉帶鳳蝶
Papilio polytes | ||||||||||||
| 科學分類 | ||||||||||||
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| 多樣性 | ||||||||||||
| 共有 2 個总科 約 18,500 種 | ||||||||||||
| 总科 | ||||||||||||
蝴蝶是一類常於日間飛行的昆蟲，生物分類學中是指鱗翅目中蝴蝶下目（學名：Rhopalocera ）的一個下目級演化支[2]，是蛾類的近親。下級分類中，共有2个总科，7個科，包含了大約18,500種[3]。如同其他昆蟲，蝴蝶也屬於節肢動物，體表具有分節的外骨骼，成蟲身體也分為頭、胸、腹三個部份，胸部長有兩對翅膀，翅膀上各式各樣的色彩和斑紋是由翅膀上的鱗片組成。蝴蝶是完全變態昆蟲，其一生包括卵、幼蟲、蛹與成蟲四個階段。世上體型最大的蝴蝶為亞歷山大鳥翼鳳蝶，展翅寬達280毫米[4]，體型最小的蝴蝶是褐小灰蝶，只有16毫米[5]。
分佈
蝴蝶廣泛分佈世界各地的陸上地方，除了南極洲以外皆有分佈，熱帶地區物種多樣性最高，溫帶及寒帶地區也有許多種類棲息。世上共有約18,500種蝴蝶，新北界有約775種，新熱帶界約7700種，古北界約1575種，埃塞俄比亞界約3650種，東洋界及澳新界共約4800種[3]。在中國記錄了約2100種；台灣約370種；香港約260種。
- 生境
蝴蝶的生境十分廣泛，但主要都是圍繞牠們賴以為生的植物，包括蜜源植物和寄主植物。前者是蝴蝶成蟲攝取花蜜的開花植物，後者是幼蟲食用的植物。
生命史
- 可參閱：完全變態
蝴蝶是完全變態的昆蟲，牠們的一生有卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段。這種生存方式有更強的競爭性，例如幼蟲和成蟲間完全不同的食性能減少種內競爭、一生特化成各個階段能更有效率地完成不同階段的任務：幼蟲有發達的消化系統使能不斷進食並貯存能量、蛹期不用進食能渡過不利生長的冬季、成蟲長有翅膀和成熟的生殖系統能有效找尋配偶並繁殖後代。
綜合整個生命史，蝴蝶壽命一般有1至4個月，不過不同季節和種類其壽命都不同。在溫暖和食物充足的時候蝴蝶能快速成長，壽命會較短，反之亦然。一般成蝶只有兩個月壽命，但以成蟲越冬的斑蝶，成蟲壽命可以長達數個月。
卵
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產卵方式依種類不同，產卵位置可以是在寄主植物葉片、嫩芽、枝條，休眠芽附近，或是在寄主植物附近的其他植物體或地面上。也有將卵產在樹皮裂缝，花苞及新芽孔隙的情形。卵粒單產或數粒成一群，也有一次產數百粒成卵塊的種類。通常卵粒藉由雌蝶副腺分泌物黏著在物體上，也有完全隱藏在泡狀或膠狀物中的情形，更有少數種類會有直接將卵粒拋置地面的特殊習性。
幼蟲
卵剛孵化成蟲時稱作一齡蟲，幼蟲一般從卵頂部嚙破卵殼出來，但是卵粒產在裂縫與孔隙的種類有些具有幼蟲從側面破卵而出的適應性，甚至有針對卵蜂演化出加厚卵殼而幼蟲從卵底穿過葉片脫出的種類。有部分種類在孵化後幼蟲會啃食卵殼，使不會浪費資源，又可以防止空卵殻暴露了自己的位置，吃過卵殼後會不斷吃寄主植物。極少數蝴蝶的幼蟲會吃其他生物，例如灰蝶中雲灰蝶亞科的蝶種都是肉食性，如蚜灰蝶的幼蟲以蚜蟲為食、熙灰蝶幼蟲以介殼蟲為食[6]。直至下一個階段脫皮轉齡，幼蟲會停止活動及進食，作脫皮轉齡的預備。脫皮開始時，幼蟲身體伸縮，將舊皮從頭部脫到尾部，最後把頭部的外殻脫下便完成脫皮。幼蟲每次脫皮為一齡，會脫皮4至6次。
老熟幼蟲會停止進食，到處爬行尋找結蛹的地方，通常會選擇停留在葉底。為了確保羽化成蝴蝶時能順利展翅，幼蟲會拉長身子量度空間是否足夠。決定好結蛹地點後，幼蟲會先吐絲作墊，用尾足鉤著絲墊固定位置，然後不斷地向左右吐絲，造成一條粗帶固定蟲體，形成前蛹。大約一天後便開始化蛹，這時，前蛹會有間歇性的伸縮及膨脹活動。隨後伸縮及膨脹的次數會漸趨頻密，表皮從胸前裂開，並迅速被推至腹部末端。最後，末端臀棘鉤著絲墊，將最後一張皮也脱下時便完成化蛹。
蛹
蛹的表面看似靜止不動，其實牠第四至第六腹節是能夠活動的，在這階段蛹內會進行複雜的重組過程，把幼蟲時的器官分解，並組成成蟲的身體。約十天後，成蟲的器官會在蛹內發育完成，接著便是羽化。
成蟲
蝴蝶的羽化一般在深夜至清晨進行。成蟲開始羽化時，蛹殼頭部和胸背呈十字形裂開，頭、胸及背部一一露出，接著前足伸出，並將皺摺的翅膀及鼓脹的腹部拉出蛹殼外。剛爬出的成蟲通常會附在蛹殼下，或在其他穩固位置將身體懸掛，引導腹部的血淋巴體液注入翅脈，流進翅膀，並將摺皺的翅膀迅速撐開。當雙翅伸展後，多餘的體液會由肛門排出。假如此時蝴蝶掉在地上或有障礙物令翅膀不能順利伸展，牠便會永久失去飛行能力。待翅膀變硬後，成蟲便具備飛行的能力。
羽化後的成蟲，無論在外形和結構都與幼蟲全不相同，也是我們最熟悉的蝴蝶。成蟲所有器官已發育成熟，具備交配與產卵的能力，繁殖下一代，通常蝴蝶一生只會交配一次。雄蝶會找尋雌蝶交配，交配後的雌蝶會找尋寄主植物產卵，由下一代延續蝴蝶的生命史[7]。
形態
頭部
蝴蝶頭部呈圓球形或平球形，表面密被鱗毛，左右兩側各具一發達的複眼發達，由上萬個六角形小眼組成，每個小眼能看到所見的對象的一個小光點，無數小眼所見的無數小光點造成鑲嵌而成的影像。許多種類在小眼間生有細毛，複眼是否具毛以及其被毛狀態在分類上頗有價值。頭部背側和複眼之間有一對细長，生許多有感覺器官的觸角，分為柄節、梗節和鞭節。鞭節在外觀上分為許多小節，但是這些小節內部沒有獨立運作的肌肉連繋。鞭節末端的膨大部分可稱為錘部，錘部成圓柱狀或壓扁狀，錘部末端稱為尖頂，在弄蝶科格外發達。觸角表面被覆鱗片，但在末端有裸露部分，又稱為裸節。在觸角後方有毛叢，稱為毛隆。口器位於頭部下側，高度特化以利吸食流體食物，依種類與性別不同會吸食花蜜、腐果、動物排遺、溪流邊與地面水分等。口器基本上只餘下唇鬚及小顎外葉，上唇和上領部分則已退化消失。下唇鬚呈片狀，能前伸或上舉，在喙蝶亞科特別明顯。小顎外葉形成兩根半管，左右相互嵌合成一形如彈簧的吸管，休息時螺旋狀捲縮在頭的下面，應用時又可伸直，以虹吸力吸花蜜等汁液。
胸部
蝴蝶胸部由三節組成，分別為前胸、中胸與後胸。前胸窄小，兩側生有氣孔，背側有骨化或膜質構造，稱為背翼。胸部具有兩對翅，位於中胸者為前翅，後胸者為後翅。前翅基部有用以保護翅基關節之骨片，稱為肩板。胸部各節亦分別有一對足，由前至後分別為前足、中足及後足[8]。足主要分為基節、轉節、腿節、脛節及跗節五節，其上覆有鱗片與刺毛，脛節上常具成列小刺。中足及後足脛節上常具一或兩對具關節的距。鳳蝶與弄蝶前足脛節上具有稱為前脛突的特殊構造，生有梳狀刺毛[9]。跗節通常分為五節小跗節，末端生有一對彎曲的爪，但在蛺蝶科及灰蝶科雄蝶跗節常癒合成圓筒狀，不分節，末端無爪的構造。
腹部
蝴蝶腹部包含消化，排泄及繁殖器官，由10節腹節組成，各腹節由骨化程度較高的一片背板及腹板，以及兩側兩片骨化程度弱的側板所構成，第1至7腹節除了第1腹節缺乏腹板以外，其餘各節形態簡單，缺乏特化構造，但在側板上具有氣孔。雌蝶第8至10腹節以及雄蝶第9至10腹節高度特化，形成外生殖器官，這些構造與部分雌蝶部分内生殖器構造合稱為交尾器。
翅膀
蝴蝶翅膀構造獨特，前翅翅形常接近三角形，後翅則接近扇形，兩者翅前方邊緣稱為前緣，後方邊緣稱為後緣，與身體相接處稱為翅基，而遠離身體的邊緣稱為外缘。前緣與外緣相接處稱為翅頂，後緣與外緣相接處稱為臀角。
翅膀呈膜質，有骨化之翅脈，分別有六組縱脈，由前至後分別為前緣脈（C）、亞前緣脈（Sc）、脛脈（R）、中脈（M）、肘脈（Cu）及臀脈（A）。蝴蝶的前緣脈明顯退化，僅在活體前翅前緣有模糊的痕跡，在乾燥標本上則完全消失。肘脈可分為前肘脈（CuA）與後肘脈（CuP），不過在蝴蝶中僅有鳳蝶科仍具有後肘脈翅脈間的區域稱為翅室。翅室名稱跟隨其前方翅脈名稱，如M1脈後方的翅室即為M1室。在脛脈與肘脈間形成一空室，稱為中室，中室外端有時具一橫脈稱為中室端脈，中室端脈存在時稱為中室封閉，而中室端脈缺少則稱為中室開放。此外，後翅Sc+R1脈近基部位置常有一稱為肩脈（hm）的游離短脈。
蝴蝶翅面上布滿鱗片，呈覆瓦狀排列。鱗片基部有一小柄，藉以附著於翅膜上細微窩孔上。鱗片壁及孔隙中包含由幼蟲時期從寄主植物獲得的成分，成蝶自行代謝出的產物，或是代謝廢物等來源之色素，這類色彩稱為「化學色」或「色素色」，部分蝶種的鱗片上具有各種物理甚至近乎螢光特化結構，可造成光線干涉等物理效應形成金屬光澤的效果，這類色彩稱為「物理色」或「構造色」。
許多雄蝶及少數雌蝶在翅膀上長有用作釋放與求偶有關的信息素的特化鱗，稱為香鱗。香鱗有的散布在翅面上，有的聚成一片形成「性標」，有的則位於特化的袋狀構造或翅褶內。
- 多型性
當同一種蝴蝶出現兩種或以上的型態，便稱為多型性。與個體差異不同，多型性的型態差異較大，各型態亦恆常發現。多型性包括兩性異形、季節異形[10]等型態。兩性體亦會罕有地發生，即同一隻蝴蝶擁有兩性的性器官，左右翅膀的花紋都不一樣，甚至形狀不同。
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幼生期
蝴蝶的卵具多變化的形態，外部具有卵殼，卵殼頂部中央有稱為精孔的小孔。
蝴蝶的幼蟲身體常呈圓筒形或蛆狀，剛孵化的一齡幼蟲體表具有形態和數目固定的剛毛，稱為一次刺毛，對分類與演化研究很有價值。其後每蛻一次皮即稱為增加一齡，而體表會長出變化多端，數目不定的二次刺毛。幼蟲期總齡數多為四或五齡，也有多達12齡的情形。 幼蟲頭部骨化程度高，生有感覺毛，下端具備咀嚼式口器，兩側各有數個可用來感光的側單眼。頭部具有縫線，藉以在化蛹時裂開讓蛹體脫出。 幼蟲身軀體壁骨化程度弱而呈膜質，骨化部分只有一次刺毛基部的小硬板前胸背側稱為前胸硬皮板的部分，以及第10腹節背側稱為肛上板的部分。 胸部具有三對步足，其跗節僅一節，末端有一爪。腹部分為10節，於第3、4、5、6及第10節具有原足。原足上具有成列小鉤，稱為原足鉤，藉以附著攀附於幼蟲吐絲形成的絲墊或其他物體上[11]。前胸以及第1至8腹節各具一對氣孔。幼蟲多半總齡數固定，但不固定的種類也不少。
蝴蝶的蛹屬於彼蛹，附肢與翅緊貼軀體，體表在不同部位生有刺毛。頭部的複眼，觸角及小顎外葉等部分可見。觸角沿前翅前緣延伸小顎外葉位於腹面中央，其長度常超出翅面。 胸部各節均可見，多以中胸最為發達。前翅位於蛹體側腹面，後翅大部分或完全為前翅覆蓋。前足，中足可見，位於觸角與小顎外葉之間。中胸氣孔位於背側。腹部10節均可見，但最後三節癒合而不可動其他腹部的可動性依種類而不同。第1至8腹節具有氣孔，但是第1腹節氣孔因被翅覆蓋而不可見，第8腹節氣孔則失去功能而無開口。交尾器痕在雄蟲見於第9腹節，而在雌蟲則在第8及9腹節，交尾器痕呈圓形或線形。肛門痕位於第10腹節，形狀也呈圓形或線形。 第10腹節特化，伸長成稱為垂懸器的構造，有鉤狀刺毛，蛹體可藉此構造攀附絲上以附著於物體上蛹體附著物體的方式主要分為僅以垂懸器附著，頭下尾上的懸蛹以及胸部有絲帶環繞固定的縊蛹，不過也有許多屬於以上兩類的其他附著方式。蛹的外部形態變化萬端，許多種類模擬植物體不同部位藉以隱藏有些種類並其依附著位置的質地，色彩而呈綠色或褐色。另有一些體內含有毒素的種類擁有鮮豔色彩。
習性
- 食性
蝴蝶成蟲的口器特化為吸管狀，所以只能進食液態的食物。除了花蜜以外，水、樹汁、腐果、動物糞便等都是各種蝴蝶的食物。蝴蝶喜歡在溪邊或濕潤的土壤聚集一起吸水，攝取水中的礦物質。
- 共生
許多灰蝶幼蟲會與螞蟻共生，螞蟻保護幼蟲，並從幼蟲身上取得蜜露，雙方都獲得好處[12]。但蟻種不限定，沒螞蟻時幼蟲亦可生長，此爲非絕對的互利共生；銀線灰蝶屬幼蟲亦與螞蟻共生，但雌性蝴蝶要有特定蟻種氣味時才會產卵，這是絶對的互利共生。
- 過冬
冬天的時候蜜源植物不多，寄主植物也凋零，成蟲和幼蟲會因食物不足而難以生存。所以很多蝴蝶都已卵或蛹形態過冬，因為這兩個都是靜止狀態，不需進食。然而，有些斑蝶會已成蟲過冬，在秋季牠們會努力吸花蜜，儲存養分，冬季時會集體在山谷中過冬，形成蝴蝶谷的奇觀。帝王斑蝶和大絹斑蝶兩種較爲出名的品種都會進行長距離遷徙。
- 領域
雄性蝴蝶的領域行爲會驅離其他競爭者，讓自身取得制空優勢。牠們會站在樹上的葉面以取得制空權，假如有其他雄蝶或飛行物闖入領域，便會互相追逐，直至入侵者被驅逐。但如果闖入的是雌蝶，便會設法將雌蝶留住並交配。領域性是蝴蝶常見的競爭方式。
- 登峰
在每天的上午，各地的蝴蝶會順着地形往上飛，最後聚集在各處山嶺或山脊。雄蝶在山頭盤據，互相追趕，等待雌蝶登山。而雌蝶在交配後會飛到山下產卵。
- 求偶
雄蝶的數量比雌蝶多，所以雄蝶的競爭非常激烈，數隻雄蝶追求一隻雌蝶的情況並不罕見。雄蝶對雌蝶的氣味異常敏感，常有雄蝶守候在未羽化的雌蝶蛹旁，待雌蝶羽化後便第一時間交配。雄蝶的領域和登峰行為都是為了交配繁殖。
生態學
天敵
蝴蝶是被各種天敵捕食的對象，即獵物。蝴蝶位於食物網的底層，是其他動物的捕食對象，包括雀鳥、蜥蜴、蜘蛛、螳螂、蜻蜓、青蛙等，牠們大多行動敏捷或會設置陷阱，捕捉正在訪花甚至飛行中的蝴蝶成蟲。蝴蝶幼生期的各階段亦幾乎都有寄生性天敵。小自卵蜂、繭蜂、大至姬蜂、寄生蠅、線蟲等，根據種類的不同會把卵產在蝴蝶的卵、幼蟲或蛹上。當牠們的幼蟲孵出後就會以寄主的組織為食。這類寄生生物吸取寄主營養長大後通常會導致寄主死亡，這類關係屬擬寄生物，擬寄生生物與寄主之間大多具專性。此外，細菌、病毒和真菌都是令牠們生病的微生物。
防禦
部分灰蝶幼蟲與螞蟻共生時，能藉由螞蟻提供的防衛能力避免被擬寄生生物危害，但遇上體型稍大的天敵，螞蟻們也使不上力。幼蟲及成蝶可藉由移動能力尋找合適地點躲藏，或是快速飛行，逃跑或裝死，而沒有移動力能的蝶卵，蛹，則有其他避敵方法提高生存機會。
- 鱗片
蝴蝶身上佈滿細毛和鱗片，當天敵捕食時，容易脫落的細毛和鱗片零的人不能抓緊，增加逃脫的機會。
- 隱藏
蝴蝶會藉由各種隱蔽環境隱藏起來。例如臺灣灑灰蝶雌蝶將卵產在樹皮裂縫內；弄蝶幼蟲製作的蟲巢，進食時間外到都會在葉包內；趾弄蝶屬成蝶停棲在葉片下表面等。
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- 僞裝
蝴蝶的各種外型、顏色或行爲等融入周遭環境，利用保護色讓天敵不易察覺，例如很多蝴蝶的幼蟲和卵到和寄主植物的顏色十分相似，偽裝成葉片、花或樹枝的一部份，好像枯葉蛺蝶和蠹葉蛺蝶的翅紋像枯葉[13]。又會模仿天敵不感興趣的物體，如鳳蝶幼蟲外型像鳥糞[14]。又會利用斑紋的形態分割干擾天敵的視覺，如環蛺蝶屬翅膀的條紋破碎、灰蝶後翅臀角的眼斑、尾突，讓天敵以爲是頭部而攻擊錯誤目標，所以一些灰蝶停留時會擺動後翅來模仿頭部動作，天敵往往被騙以攻擊後翅，灰蝶藉此逃過一劫[15]。
- 威嚇防衛
眼蝶等蝶種翅膀擁有不合比例的巨大眼斑或鳳蝶屬終齡幼蟲胸部的眼斑等，都可能讓天敵誤以爲是巨獸而不敢攻擊。大量的幼蟲群聚也有威嚇效果，亦令捕食者難以集中捕食，令其生存機會增加[16]。部分蝶蛹表面具有金屬色澤，斑蝶幼蟲顏色鮮豔，對比明顯的體色屬於警戒色，警告天敵不要捕食。部分蝴蝶幼蟲體表有堅硬棘刺或是體表有長毛，藉以警告天敵牠們可能有毒，不可口或難以下嚥。若無法嚇阻天敵的行動，鳳蝶幼蟲的臭角散發難聞的氣味[17]和斑蝶成蝶會用毛筆器散發出斑蝶素的味道以達到自我防衛的驅敵效果。
- 擬態
擬態是屬於利用其他生物的防衛機制，擬態要有以下三者才成立：捕食者、被擬態者及擬態者。捕食者在捕食過程中學會被擬態者不好吃有毒或難以捕食，由不好的經驗讓牠之後會避免捕食外型相似的物種，擬態者則因爲外型像被擬態者而減少被捕食。
- 貝氏擬態：無威脅性、無毒者，模仿具威脅性、有毒的外貌，猶如狐假虎威[16]。被擬態者的數量要夠多且兩者要共域分布才符合，例如雌性金斑蛺蝶外型像有毒的虎斑蝶，玉帶鳳蝶雌蝶紅紋型像有毒的紅珠鳳蝶。
- 穆氏擬態：兩種或兩種以上都是具威脅性、有毒的物種，彼此外型相似互爲擬態者與被擬態者。體色通常爲鮮豔或對比色，擬態能加強警戒色的效果例如以馬兜鈴爲食的鳳蝶多具有白色斑紋或紅色斑紋；青斑蝶屬、絹斑蝶屬、旖斑蝶屬三類有毒的成蝶的外型相似，有毒的紫斑蝶屬中的物種有相似的色澤等。
- 速度擬態：速度慢者模仿速度快者的樣貌以欺騙天敵，做出放糜追捕的念頭。
- 隱蔽式擬態：獵物（擬態者）與生活的環境或周遭物體相像（被擬態者），藉此躲避天敵的捕食。此作法乃僞裝模仿等納入的廣義擬態。
種系發生
外類群
蝴蝶是鱗翅目中的一個演化支，鱗翅目曾把蝴蝶歸類為「錘角亞目」，而蛾則是「異角亞目」，這是依觸角的形狀把蝴蝶和蛾區分，但現今科研已證實這種分類並不合宜。其後，一些分子種系發生學研究分別有指出蝴蝶跟小鱗翅亞目或大鱗翅亞目有密切的親緣關係[18][19]。亦曾經認為蝴蝶（鳳蝶總科＋丝角蝶總科）跟錨紋蛾科及網蛾科屬同一演化支[20][21]，又被視作木蠹蛾總科＋斑蛾總科的旁系群[22]。近年的種系基因組學研究指出蝴蝶下目有獨立的演支，是Obtectomera的基群，也是麥蛾總科＋錨紋蛾科＋網蛾科＋螟蛾總科＋米馬隆蛾科＋Macroheterocera的旁系群[23]。
| Obtectomera |
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內類群
自丝角蝶科从蛾类划入蝶类，并独立为丝角蝶总科以来[24]，在蝴蝶的次級分類中，曾細分為弄蝶總科、鳳蝶總科和丝角蝶總科[25]，並認為弄蝶是較原始的類群。后来另有研究指出鳳蝶總科中的鳳蝶科才是蝴蝶中最早分化的一個演化支，即鳳蝶科是其除所有蝶類的旁系群（包括弄蝶和丝角蝶），這意味鳳蝶總科定義是多系群[26]，另外又發現弄蝶和丝角蝶是旁系群[23]，因此把原來歸入鳳蝶總科的真蝶＋弄蝶＋丝角蝶構成新定義的鳳蝶總科[2]。然而，近年来的系统发生学研究显示，丝角蝶科应当是凤蝶总科的旁系群，与凤蝶总科相比，丝角蝶与双孔次目中的其他下目有着更亲密的关系[27]。这推翻了先前「丝角蝶科应当属于凤蝶总科」的观点[28][29]。換言之，現今蝴蝶分類最高层级为蝴蝶下目，其中共有2個總科，包含了7個科。當中各科之間的關係包括，蜆蝶科和灰蝶科是旁系群，蛺蝶科是牠們的旁系群，粉蝶科是以上的旁系群，弄蝶科是以上的旁系群，鳳蝶科是以上各科的旁系群[30] 并共同构成凤蝶总科，而丝角蝶总科是凤蝶总科的旁系群。
| 蝴蝶下目 |
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圖集
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文化
- 大型蝴蝶非常引人注意，有人专门收集各种蝴蝶标本，亦吸引许多自然愛好者和攝影者參與。
- 愛爾蘭的傳統民族相信人死後會化成蝴蝶[32]。
- 中国传说梁山伯与祝英台当中，男女主人双双殉情后，灵魂化为蝴蝶。蝴蝶在当中成为追求自由与爱情的象征。
- 觀蝶
觀蝶就是觀察蝴蝶自然生態的活動，可以到郊外或蝴蝶園進行。觀蝶時不應搔擾野生動物、採捕蝴蝶的任何階段，以免擾亂生態。觀蝶時可攜帶當地的蝴蝶圖鑑、記錄表和相機等工具，方便作記錄[7]。
參見
- 形態學
- 生態學
- 分佈列表
- 分類列表
腳註
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外部連結
- 台灣蝴蝶保育學會
- 香港市區公園的蝴蝶 - 品種和分類 - 康樂及文化事務署
- Papilionoidea - funet.fi