脈衝時序依賴可塑性
脈衝時序依賴可塑性（STDP, Spike-timing-dependent_plasticity）是一種調整大腦中神經連結強度的生理過程。具體來說，是根據一個特定神經元的動作電位輸入與輸出的相對時間，去調整連接的強度。脈衝時序依賴可塑性（STDP）部分解釋了神經系統中的活性依賴發育，具體來講如長期增強作用和長期抑制作用。
過程
在脈衝時序依賴可塑性（STDP）中，如果神經元的某個輸入信號總是發生在整個神經元輸出信號前的瞬間，該輸入信號會變得更強效。而如果某個輸入信號總是發生在神經元輸出信號後的瞬間，該輸入信號則會變得更弱效，所以得名"脈衝時序依賴可塑性"。由此，有可能導致突觸後神經元興奮的輸入信號在未來發揮的作用愈大，同時不能激發突觸後脈衝的輸入在之後的刺激中在未來發揮的作用愈小。該過程一直持續，直到除了原先連結中的一部分集合外，其餘連結的影響作用降至0為止。而一個神經元產生輸出脈衝是其許多的輸入信號在同一時刻共同作用的結果，那麼剩下連接的集合將總是在此時間段的。另外，由於發生在神經元激發前的脈衝其效用都增強了，那麼最早能示出激發跡象的脈衝將成為該神經元最終的的輸入。
歷史
1973年，M. M. Taylor[1] 提出如果突觸前脈衝更經常地在突觸後脈衝之前發生就會使突觸的作用增強（赫布型學習），同時如果時序調轉或者在脈衝缺失的情況下，突觸作用就會減弱（反赫布型學習），結果即是對輸入模式進行更高效的重編碼。這個提議在當時的神經科學界沒有引起注意，之後的實驗的構想也是獨立於原來的提議。
早期關於關聯可塑性的實驗由W. B. Levy和O. Steward在1983年進行的[2]並且檢驗了突觸前後脈衝毫秒級別的時間差對可塑性的影響。Bruce McNaughton對此領域也有貢獻。 在Y. Dan和蒲慕明於1992年對神經肌肉突觸的研究[3]以及D. Debanne，B. Gähwiler和S. Thompson對海馬體的研究[4] 表明異步的突觸後和突觸活動導致長期抑制作用。然而，脈衝時序依賴可塑性（STDP）被更精細的呈現要等到1992年Henry Markram在Bert Sakmann的實驗室做博士後的期間，論文更是等到了1998年才發表。[5]C. Bell和同事也在小腦中發現了某種形式的STDP。Henry Markram使用了雙膜片鉗技術，重複在突觸後神經元被激活前的10毫秒去激活突觸前的神經元，發現突觸的作用增強了；當激活的順序調換，即突觸前神經元在突觸後神經元激活後10毫秒被激活，突觸的連結作用便會減弱。進一步的研究由蒲慕明實驗室的Guoqiang Bi，Li Zhang，和Huizhong Tao在1998年[6]進行，繼續了對突觸前和後的影響力與時間進程關係的繪製，顯示出預備突觸在突觸後脈衝出現的5-20毫秒前激活就會被增強，如果在相同的時間窗口但是在突觸後脈衝出現後激活就會被減弱。此現象在不同場景下被多次觀察到，推斷的時間窗口略有不同。有一些試圖解釋此種時序依賴的可塑性的假說，比如，STDP可能提供了發育過程中赫布型學習的基礎。[7][8]或是如Taylor在1973年設想的那樣[1]：赫布型和反赫布型的學習規則組合起來可能可以實現對成束神經元的編碼。來自Y. Dan實驗室的成果促進了在in vivo系統對STDP的研究。[9]
機制
突觸後的N-甲基-D-天門冬胺酸受體對膜電位十分敏感。由於此受體對鈣離子有很高的滲透性，以至於可以產生局部的化學信號。信號在當樹突上反向傳播的動作電位比突觸被激活（即突觸前脈衝）稍晚一點到達時達到峰值。大量的鈣離子順變電流已知會觸發突觸的長期增強作用。而對時序依賴抑制作用的機制則知之甚少，但普遍被認為與突觸後的電壓依賴鈣離子的進入/即代謝型穀氨酸受體的激活，或是大麻素受體的退化和突觸前的N-甲基-D-天門冬胺酸受體相關。
從赫布法則到STDP
根據赫布法則，如果某個突觸一直參與一個突觸後神經元的激發，此突觸的功效就會提高。一個通俗的說法是「一起激發的神經元連在一起」（「those who fire together, wire together」），但如果兩個神經元恰好在同一時刻激發，那麼任何一個都不能導致或者參與另一個的激發。如果要參與突觸後神經元的激發，突觸前神經元需要在突觸後神經元激發前激發。實驗模擬了兩個連結的神經元刺激時間的異步性，並驗證了在赫布原則蘊含的時間順序的重要性：化學突觸中突觸前的神經元要在突觸後的神經元前激發才能使該突觸的效力增強。[10]另外，突觸前的神經激發需要持續預測突觸後的激發才能堅持使突觸的可塑性發生，[11]這在突觸層面對應了事件偶發頻率在古典制約中重要性，極低的頻率將阻止兩個連結的聯繫。
在人工神經網絡的作用
參見
參考資料
- ^ 1.0 1.1 Taylor MM. The Problem of Stimulus Structure in the Behavioural Theory of Perception. South African Journal of Psychology. 1973, 3: 23–45 [2019-11-15]. （原始內容存檔於2016-06-29）.
- ^ Levy WB, Steward O. Temporal contiguity requirements for long-term associative potentiation/depression in the hippocampus. Neuroscience. April 1983, 8 (4): 791–7. PMID 6306504. doi:10.1016/0306-4522(83)90010-6. [1] （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- ^ Dan Y, Poo MM. Hebbian depression of isolated neuromuscular synapses in vitro. Science. 1992, 256 (5063): 1570–73. Bibcode:1992Sci...256.1570D. PMID 1317971. doi:10.1126/science.1317971.
- ^ Debanne D, Gähwiler B, Thompson S. Asynchronous pre- and postsynaptic activity induces associative long-term depression in area CA1 of the rat hippocampus in vitro.. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1994, 91 (3): 1148–52. Bibcode:1994PNAS...91.1148D. PMC 521471
. PMID 7905631. doi:10.1073/pnas.91.3.1148.
- ^ Markram H, Lübke J, Frotscher M, Sakmann B. Regulation of synaptic efficacy by coincidence of postsynaptic APs and EPSPs (PDF). Science. January 1997, 275 (5297): 213–5 [2019-11-15]. PMID 8985014. doi:10.1126/science.275.5297.213. （原始內容存檔 (PDF)於2020-10-30）.
- ^ Bi GQ, Poo MM. Synaptic modifications in cultured hippocampal neurons: dependence on spike timing, synaptic strength, and postsynaptic cell type. Journal of Neuroscience. 15 December 1998, 18 (24): 10464–72. PMID 9852584. doi:10.1523/JNEUROSCI.18-24-10464.1998.
- ^ Gerstner W, Kempter R, van Hemmen JL, Wagner H. A neuronal learning rule for sub-millisecond temporal coding.. Nature. September 1996, 383 (6595): 76–78 [2019-11-15]. Bibcode:1996Natur.383...76G. PMID 8779718. doi:10.1038/383076a0. （原始內容存檔於2020-10-25）.
- ^ Song S, Miller KD, Abbott LF. Competitive Hebbian learning through spike-timing-dependent synaptic plasticity. Nature Neuroscience. September 2000, 3 (9): 919–26. PMID 10966623. doi:10.1038/78829.
- ^ Meliza CD, Dan Y, Receptive-field modification in rat visual cortex induced by paired visual stimulation and single-cell spiking, Neuron, 2006, 49 (2): 183–189, PMID 16423693, doi:10.1016/j.neuron.2005.12.009
- ^ Caporale N.; Dan Y. Spike timing-dependent plasticity: a Hebbian learning rule. Annual Review of Neuroscience. 2008, 31: 25–46. PMID 18275283. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125639.
- ^ Bauer E. P.; LeDoux J. E.; Nader K. Fear conditioning and LTP in the lateral amygdala are sensitive to the same stimulus contingencies. Nature Neuroscience. 2001, 4 (7): 687–688. PMID 11426221. doi:10.1038/89465.
延伸閱讀
- Rumsey CC, Abbott LF. Equalization of synaptic efficacy by activity- and timing-dependent synaptic plasticity. Journal of Neurophysiology. May 2004, 91 (5): 2273–80. PMID 14681332. doi:10.1152/jn.00900.2003.
- Debanne D, Gähwiler BH, Thompson SM. Asynchronous pre- and postsynaptic activity induces associative long-term depression in area CA1 of the rat hippocampus in vitro. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. February 1994, 91 (3): 1148–52. Bibcode:1994PNAS...91.1148D. PMC 521471 . PMID 7905631. doi:10.1073/pnas.91.3.1148.
- Sjöström PJ, Turrigiano GG, Nelson SB. Rate, timing, and cooperativity jointly determine cortical synaptic plasticity. Neuron. December 2001, 32 (6): 1149–64. PMID 11754844. doi:10.1016/S0896-6273(01)00542-6.
- Senn W, Markram H, Tsodyks M. An algorithm for modifying neurotransmitter release probability based on pre- and postsynaptic spike timing. Neural Computation. January 2001, 13 (1): 35–67. PMID 11177427. doi:10.1162/089976601300014628.
- Roberts PD, Bell CC. Spike timing dependent synaptic plasticity in biological systems. Biological Cybernetics. December 2002, 87 (5–6): 392–403. PMID 12461629. doi:10.1007/s00422-002-0361-y.
- Chechik G. Spike-timing-dependent plasticity and relevant mutual information maximization. Neural Computation. July 2003, 15 (7): 1481–510. PMID 12816563. doi:10.1162/089976603321891774.
- Lisman J, Spruston N. Postsynaptic depolarization requirements for LTP and LTD: a critique of spike timing-dependent plasticity. Nature Neuroscience. July 2005, 8 (7): 839–41. PMID 16136666. doi:10.1038/nn0705-839.
- Sjöström, Jesper; Wulfram Gerstner. Spike-timing dependent plasticity. Scholarpedia. 2010, 5 (2): 1362. Bibcode:2010SchpJ...5.1362S. ISSN 1941-6016. doi:10.4249/scholarpedia.1362.
- Caporale, Natalia; Yang Dan. Spike Timing–Dependent Plasticity: A Hebbian Learning Rule. Annual Review of Neuroscience. 2008, 31 (1): 25–46. ISSN 0147-006X. PMID 18275283. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125639.
- Oertner, Thomas G. How do synapses measure milliseconds?. Frontiers in Computational Neuroscience. 2009, 3: 7. PMC 2692454 . PMID 19564894. doi:10.3389/neuro.10.007.2009.