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紅樹林

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世界紅樹林分佈
紅樹是耐鹽性極高的灌木,適合生長於海岸邊的潮間帶

紅樹林(英語:Mangrove),是由一群水生至半水生或濕生的木本植物組成的沼澤生態系統,全世界紅樹林樹種共有25科30屬83種。

定義[1]

「紅樹林」中文名稱源自於紅樹科植物體內含大量丹寧,當丹寧在空氣中氧化,其附着的枝幹呈紅褐色,故得名。東南亞常將紅樹的樹皮提煉紅色染料,馬來人於是稱它的樹皮為「紅樹皮」,而中文名稱則叫做紅樹。英文則以「Mangrove」來通稱所有的紅樹林植物,該字是由西班牙文中的樹(Mangle)和英文中的樹叢(Grove)所組成。而現在所指的紅樹林僅侷限於生長在熱帶海岸最高潮線以下,及平均高潮線以上之灌木或喬木。世界紅樹林的種類約有10科16屬55種。

國際紅樹林組織(International Society for Mangrove Ecosystem)依其生育型可以分為:

  • 真紅樹林植物(True mangroves)
  • 半紅樹林植物(Minor mangroves)
  • 紅樹林伴生植物(Mangrove associates)

不同植物學家對於這三類植物的定義不同,部分植物屬於這三類植物中的哪一類至今尚無定論,有的植物學家認為真紅樹植物只能是專一性生長在潮間帶的木本植物,因此將鹵蕨屬植物排除在真紅樹植物以外,但鹵蕨不符合半紅樹植物與紅樹林伴生植物的特徵,此外還有許多寄生與藤本植物也是專一性生長在紅樹林內的。因此有人提出了紅樹林同生植物(Consortive plant)這一概念。

真紅樹林植物(True mangrove):
只出現在河口潮間帶之木本植物,具有為適應環境而演化出之氣生根及胎生現象等,以紅樹科(Rhizophoraceae)的18種植物為代表,全世界約有60種。

半紅樹林植物(Minor mangroves):
能在潮間帶生長亦能延伸到陸生生態系之植物,因此許多紅樹林常見伴生植物。通常相對於紅樹植物不具有專一性的適應特徵,且對長期海水漫灌的適應能力通常弱於真紅樹植物,主要生長在高潮帶至風暴潮或天文學大潮才能淹沒到的潮上帶,有的也會經常性的被海水淹沒。

生長條件

紅樹林的水上和水下部分
紅樹林開花

主要分佈於25∘N和25∘S間的熱帶與亞熱帶地區。西半球最北限可至32∘N的百慕達,南限可至30∘S的巴西南部海岸;東半球最北可至32∘N的日本南部,南可至33∘S的東非海岸和38∘S的紐澳地區。[2]

適合紅樹林生長的環境,大致需具備下列五個條件:

  • 熱帶型的溫度:最冷月份的平均溫度需高於20℃,年平均溫差需小於5℃。
  • 細粒沖積扇:在河口或三角洲地區的沖積平原,由細緻的坋粒及黏土所形成的軟泥,是最適合紅樹林的生長。不過也有一些紅樹林是生長在海岸岩礁或沙地之上的,例如白骨壤、紫條木、杯萼海桑等。
  • 海浪(潮汐)的作用力要小:要浪潮小,沙泥才能夠沉積,紅樹林幼苗也才能夠著床生長。巨大海浪不但會帶走沙泥,也會沖刷幼苗,使紅樹林難以形成。
  • 海水:根據物種,含鹽份的水對紅樹林本身並非必要條件,但可能因紅樹林具備耐鹽的特性,含鹽分的水會排除其它陸生植物,使紅樹林成為海岸、河口的優勢植物,形成生態需鹽,但也存在許多紅樹植物對海水的鹽分具有生理性的依賴,離開了鹽水便無法正常繁殖生長。
  • 寬廣的潮間帶:寬廣平坦的潮間帶,可提供大面積的紅樹林棲地,讓紅樹林可拓展生長。[2]

從紅樹林對環境的適應和演化,很有啟發。沿着海岸線生長的植物,必須克服很多苛刻的條件,例如海水鹽度、泥土層不夠厚和穩定、潮汐、海風等。但就在這樣的環境中,紅樹林的相應演化為:有的長出氣根,幫助呼吸;有的長出板根,幫助支撐;還有的有胚軸(種子先在裏面培育一段時間,能從母體吸收營養),有的種子也有漂浮組織,方便漂流及插入沙地。

特性[2]

根部特性

美洲紅樹,顯示其支柱根

紅樹林生育地的土質鬆軟、受潮水沖刷、缺氧,因此紅樹林植物的根系多分佈很淺但很廣,得以支撐樹體並利於進行呼吸。根部內並有通氣道,在缺氧的土壤中,更利於氣體交換。紅樹林的根系可大別為氣根地下根兩類。

氣根由主幹或較低的分枝長出,懸垂向下生長,進入土壤後形成支持根,可進行呼吸並具有支撐植株作用,主要有指狀呼吸根與膝狀呼吸根。白骨壤、紅海欖屬於指狀呼吸根。它是自植株基部伸展出的水平根的側根向上分化的結果,水筆仔的氣根還可向側方延伸,最後形成板狀的支持根,有更佳的支撐作用。而膝狀呼吸根主要見於木欖等植物,它是維管束形成層不均勻的分裂活動產生的,一般較為粗壯,木栓層厚。此外,海漆木果楝銀葉樹等植物還具有板狀根,也可以被視作是一種氣生根,與膝狀呼吸根類似。

地下根有由支持根長出,也有在地下形成縱走根後,由此向上長出散生的呼吸根,直立露出土面。海茄苳即有分佈很廣的呼吸根。

紅海欖等植物會自主幹底部生長出支柱根,這些根系可以起到固定植株的作用,一般風浪較大的地區的紅樹植物更傾向於生長出更多的支柱根,此外,生長在內陸淡水沼澤的肉豆蔻屬的部分植物也存在類似結構,這些支柱根也是紅樹林的標誌之一。

葉的特性

佈滿鹽結晶的海茄苳葉片

紅樹林植物生活在溫度高、光照強且鹽分高的生理乾旱環境,因此它們的葉片更傾向於與旱生植物趨同,葉片的表皮角質層厚,具儲水組織、排水器和栓質層,氣孔凹陷(如紅樹)或為密毛狀體所包圍,以減少水分喪失。有的葉片則具有鹽腺,以調節組織的鹽份,一些旱地生長的鹽生植物也具有此構造,多數鹽腺主要通過收集細胞來收集體內過多的鹽分,分泌到特定的腔室當中後排出體外。水筆仔、海漆可藉由老葉的脫落來排除多餘的鹽份。不同種類植物的葉片表皮構造有所區別,且不同鹽度條件下同一種植物的葉片構造也存在區別。

紅樹林植物的儲水方式主要主要包括了葉片下皮,下皮分佈於上表皮內側,主要由薄壁細胞組成,多數真紅樹植物具有1-2層下皮,而有的甚至能達到7層,也有的下皮不明顯或根本沒有,這些下皮會讓紅樹植物的葉片更加傾向於肉質化,苦郎樹等植物在高鹽生境下葉片也會應激性地增厚。

莖的特性

紅樹植物長期生長在海水衝擊的地區,為了避免被海水腐蝕,它們演化出了發達的周皮,有的莖中還具有較大的細胞間隙組成的通氣系統。次生木質部也十分堅硬。

果實特性

紅樹林的胎生苗
紅樹林的胎生苗

有些紅樹林植物,其果實仍在母樹上時,胚即自種子長出且伸出果實,最後而形成具胚莖和根的胎生苗。幼苗垂掛在枝條上,可自母株吸取養份。胚莖上有多數皮孔,可進行氣體交換。當幼苗脫離母株時,有些可插入泥中,側根再長出,再長成幼樹。

有些幼苗縱使沒有順利插入泥中,由於胎生苗的細胞間隙大,富含漂浮組織,所以能隨波逐流,再定着在適當地點。在鹽度高、土質鬆軟、缺氧及水中含氯量高的環境下,胎生現象正是最有利的適應方法了。

多數紅樹植物乃至濱海植物的種子都很容易在海水上漂浮以方便進行傳播,這大大提高了它們的分佈範圍,這也解釋了為什麼同一種紅樹植物可以出現在不同的陸地周圍。有的紅樹植物還能依靠動物進行傳播。

物種

根據Tomlinson在1986年的統計,全世界的「真紅樹」約有5科9屬34種,所謂「真紅樹」,必須有胎生現象、特殊的呼吸根,並且能夠適應淡、鹹水(半淡鹹水)交會的環境。
至於到底有多少種類,則因為分類學家的觀點不同,而或多或少有所差異。[3]

紅樹林

重要性與經濟價值

紅樹以凋落物的方式,通過食物鏈轉換,為海洋動物提供良好的生長發育環境,同時,由於紅樹林區內潮溝發達,吸引深水區的動物來到紅樹林區內覓食棲息,生產繁殖。此外,紅樹林生長於亞熱帶和溫帶,並擁有豐富的鳥類食物資源,所以紅樹林區是候鳥的越冬場和遷徙中轉站,更是各種海鳥的覓食棲息,生產繁殖的場所。紅樹林中的所有生物及其無機環境構成了濕地生態系統,對人類有很高的間接利用價值。

紅樹林另一重要生態效益是它的防風消浪、促淤保灘、固岸護堤、淨化海水和空氣的功能。盤根錯節的發達根系能有效地滯留陸地來沙,減少近岸海域的含沙量;茂密高大的枝體宛如一道道綠色長城,有效抵禦風浪襲擊。

紅樹林的工業、藥用等經濟價值也很高,如木欖屬的植物的樹皮在海南一帶常被用於處理傷口,許多紅樹的樹皮可以用於栲膠。

部分真紅樹植物的幼苗也可以被飼養在家庭水族箱當中作為觀賞樹種,但由於魚缸長期水淹、水中營養物質不足、高鹽度或純淡水的環境,紅樹在裏面生長得很慢,甚至需要幾周時間才能長出葉子,長勢一般很差,因此以少量紅樹植物來替代傳統的魚缸過濾系統淨化魚缸水質是不現實的,同時直接購買已經養好的樹苗放入魚缸當中成活率也較低,此外能適應魚缸環境的紅樹種類其實並不多。

保育

由於工業和地產開發、海水養殖等原因,近40年來,世界各地紅樹林濕地的面積大幅度地減少了,對生態環境生物多樣性造成了嚴重的破壞。

各地的紅樹林

全球紅樹林面積約為137,760 km2 [4]

中國大陸

中國大陸的紅樹林共有37種,分屬20科、25屬(另有資料為16科20屬31種)。主要分佈於廣西廣東海南福建浙江南部沿岸。其中以廣西壯族自治區的紅樹林資源量最豐富,其紅樹林面積佔中國紅樹林面積的三分之一。

中國設有五個紅樹林國家級自然保護區,分別是:廣西山口紅樹林生態國家級自然保護區,福建漳江口紅樹林國家級自然保護區,廣東湛江紅樹林國家級自然保護區,廣東深圳市福田國家級紅樹林自然保護區,廣東江門市台山鎮海灣國家級紅樹林自然保護區及海南海口海南東寨港國際自然保護區

中國首環保政策影響,各地區政府目前都在大力支持各項紅樹林造林、恢復項目,雖然對中國的沿海與紅樹林生態系統起到了較多改善,但很多政府卻一味貪圖紅樹林造林面積,甚至將原本為光灘的灘涂強行改造成人工紅樹林,導致很多原本棲息在光灘的鳥類(如鷸屬)流離失所。

台灣

台灣的紅樹林原有6種,現存4種;主要分佈在西部各沿海河口附近。由於高度的開發,使得紅樹林遭到相當程度的破壞。新北市淡水區淡水河沿岸苗栗縣竹南鎮中港溪出海口及台中市大安區溫仔寮河口,台南市安南區四草等地有較集中之族群。

  • 水筆仔紅樹科):數量多,耐寒性較高,主要分佈於台灣中北部、四草則有觀光用途的人工栽育種。為知名度最高的一種。
  • 紅海欖紅樹科):數量不多,只分佈於四草一帶之潟湖五梨跤為以前鑑種錯誤之稱。
  • 海茄苳爵床科):分佈廣,主要分佈於台灣中南部,之前被歸類於馬鞭草科
  • 欖李使君子科):數量不多,只分佈於台南市安南區的四草潟湖。
  • 紅茄苳細蕊紅樹紅樹科):在台灣已絕種。原分佈於高雄市的潟湖,1969年高雄港進行第二港口修建時遭清除。台灣在1990年代晚期有民間公司向國外引進這兩種紅樹林的幼苗進行復育中。

其中淡水紅樹林曾是全世界緯度最北的紅樹林自然分佈地點,但此紀錄為日本琉球九州南部發現的水筆仔所打破;水筆仔是紅樹林自然分佈緯度最高的種類。而臺南四草是唯一有前述4種紅樹林共存的區域。

香港

由於人為的干擾,香港的原有紅樹林已經逐漸消失。現時香港大約有170處地區有紅樹林紀錄,包括后海灣大埔汀角路沙頭角附近如鹽灶下鹿頸,還有大嶼山馬鞍山等沿海地帶。其中以后海灣的面積最大(約85平方公里),是全中國第六大的紅樹林,並於1995年列入國際重要濕地名錄中。香港紅樹林一般高度約四米以下,較大型或成熟的紅樹林品種如銀葉樹(Heritieralittoralis)可在少受干擾的海灣內找到。

香港大澳紅樹林,圖左為大澳龍巖寺

日本

沖繩本島漫湖的紅樹林

因氣候因素,日本的自然紅樹林分佈於九州之鹿兒島縣與沖繩,以種子島為極北;近年來在本州亦有人工栽培。樹種均為水筆仔。日本也是目前全球所發現的紅樹林自然分佈最北界。

參考資料

  1. ^ 薛美莉. 台灣紅樹林 (PDF). 特有生物研究保育中心. [2011-10-08]. (原始內容 (PDF)存檔於2016-03-05). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 台灣的紅樹林 (PDF). [2011-10-08]. (原始內容 (PDF)存檔於2021-02-10). 
  3. ^ 廖培鈞. 胎苗漂啊漂基因流啊流 (PDF). 特有生物研究保育中心. [2011-10-08]. (原始內容 (PDF)存檔於2014-10-15). 
  4. ^ Giri, C., E. Ochieng, L. L. Tieszen, Z. Zhu, A. Singh, T. Loveland, J. Masek, and N. Duke. 2010. Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data. Global Ecology and Biogeography 20:154-159.

外部連結

  • 《香港海岸植物》,朱惠玲(Mabel W.L.Chu),野外動向出版社,
  • Kuenzer, C., Bluemel A., Gebhardt, S., Vo Quoc, T., and S. Dech. 2011. "Remote Sensing of Mangrove Ecosystems: A Review". Remote Sensing 3: 878-928; doi:10.3390/rs3050878
  • Vo Quoc, T., Kuenzer, C., Vo Quang, M., Moder, F., and N. Oppelt, 2012. "Review of Valuation Methods for Mangrove Ecosystem Services". Journal of Ecological Indicators, 23: 431-446

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