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秀麗隱桿線蟲

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秀麗隱桿線蟲
秀麗隱桿線蟲
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 線蟲動物門 Nematoda
綱： 色矛綱 Chromadorea
目： 小桿目 Rhabditida
科： 小桿線蟲科 Rhabditidae
屬： 隱桿線蟲屬 Caenorhabditis
種：
秀麗隱桿線蟲 C. elegans
二名法
Caenorhabditis elegans
Maupas, 1900

秀麗隱桿線蟲（學名：Caenorhabditis elegans）是一種非寄生性線蟲，身體透明，長度約1公釐，主要分布在溫帶地區的土壤中。其壽命約兩至三周，其中發育時間在三天左右，分為胚胎期、幼蟲期和成蟲期。

秀麗隱杆線蟲有雄性和雌雄同體兩種性別。自然條件下，雌雄同體蟲占大多數，可自體受精，也可接受雄蟲的精子產生後代。

自20世紀60年代，雪梨·布倫納利用線蟲研究細胞凋亡遺傳調控的機制之後，秀麗隱杆線蟲逐漸成為分子生物學和發育生物學研究領域中最常用的模式生物之一[1]。秀麗隱杆線蟲具有固定且已知的細胞數量和發育過程，亦為第一種完成全基因組測序的多細胞真核生物，截至2019年，它是唯一完成連接組（connectome，神經元連接）測定的生物體[2][3][4]。

解剖特徵

雄性成蟲的解剖圖示

秀麗隱杆線蟲的形態為蠕蟲狀、兩側對稱，無分節（英語：Segmentation (biology)），有四條主要的表皮索狀組織（epidermal cord）及一個充滿體液的假體腔（pseudocoelom）。這一科的成員大都有與其他動物相同的器官組織。牠們以微生物為食，如大腸桿菌（Escherichia coli）等。秀麗隱杆線蟲有雄性及雌雄同體兩種性別，雌雄同體占大多數。基本解剖構造包括口、咽、腸、性腺，及膠原蛋白表皮層，此外兩種性別的線蟲還分別具有不同的生殖器官。雌雄同體蟲和雄蟲分別具有959和1031個體細胞，各細胞的位置和細胞淵源均已確定。[5]

秀麗隱杆線蟲的上皮層（epidermis）由大型多核合胞體細胞組成，源自胚胎外胚層。上皮層在其上方可形成一層主要由膠原、脂質、糖蛋白組成的表皮（英語：cuticle）（cuticle）[6]。這一層表皮是線蟲具有保護作用的外骨架，是其維持形態所必需的結構，並且可為肌肉收縮提供固定位點[7][8]。

雌雄同體成蟲的解剖圖示

上皮層下方是體壁肌，分為四個肌肉帶，共95個細胞[9]。腹部、背部兩側肌肉的規律性收縮使得線蟲的運動呈正弦狀，該生物名稱中的「秀麗」即取自於此。體壁肌呈條紋狀，有多個肌節，由單核細胞組成。此外，咽部還有八層共20個肌細胞，與表皮相連。頭部另有一個肌細胞，起到聯繫腹部、背部體壁肌組織的作用[10]。

消化系統由咽、腸等構成。咽部（pharynx）為一個神經－肌肉泵，吸入細菌並將其送入腸道中，含有20個相對獨立於全身神經系統的神經細胞。咽傳送食物的效率與食物質量和線蟲的飽足／飢餓狀態有關[11]。咽部通過一個類似閥的結構與腸（intestine）相連，腸道末端又與直腸（rectum）相連。秀麗隱杆線蟲的腸主要包括20個多倍體細胞，表面覆蓋有大量微絨毛，作用為分泌消化酶，以及儲存脂質、蛋白質等[9]。

線蟲腸道壁細胞中有大量顆粒狀結構，稱為腸顆粒（gut granules），這一結構也存在於小杆目其他物種體內。腸顆粒內部為酸性環境，參與內吞作用，與溶酶體相似，但體積更大。在紫外光激發下，這些顆粒狀物體可發射藍色螢光，在線蟲死後尤為明顯。對其作用的猜測包括用於儲存、防禦病毒、紫外光下的保護作用等。[12]

秀麗隱杆線蟲的神經系統含有302個（雌雄同體）或383個（雄蟲）神經元，其胞體主要位於頭部、腹部和背部的神經節中。大多數神經元的結構比較簡單，只含有1個或2個無分支的神經突，但也有部分結構複雜的感覺神經元。線蟲也有類似神經膠質細胞的輔助細胞，不過數量不及脊椎動物。突觸總數在7000以上，主要分布在頭部、背部、腹部、尾部的四個區域中，大多是由兩個並排的神經突在交叉處形成，與脊椎動物中常見的結構不同。秀麗隱杆線蟲使用多種常見的神經遞質，如乙醯膽鹼、穀氨酸、γ-氨基丁酸、多巴胺和血清素等。間隙連接則與其他無脊椎動物一樣，由無脊椎動物連接蛋白（英語：innexin）形成。[13][14]

雌雄同體蟲的生殖器官包括排卵口和性腺。排卵口位於腹側中心，是排卵和雄蟲精子進入的通道。雌雄同體蟲的性腺包括兩個U形管狀的臂，每個臂從遠端到排卵口可依次分為卵巢、環形區、輸卵管、儲精囊、球形瓣膜和子宮等區域。生殖細胞在卵巢遠端產生，在進入環形區時達減數分裂雙線期，在輸卵管中達終變期。同時，精子儲存於儲精囊表面，在卵母細胞進入儲精囊後發生受精作用。受精卵隨後進入子宮，並由子宮和排卵口的肌肉推出體外。不同於哺乳動物，線蟲精子的形態不固定，沒有鞭毛和頂體等結構[15]。雄蟲的生殖器官包括性腺和用於交配的尾。精子在精巢中產生，在精囊中成熟，並在交配時由輸精管輸送至尾部的泄殖腔。[9][16][17]

生命週期

雄蟲識別雌雄同體後，用尾部尋找對方的排卵口，並將其尾部的針狀物刺入，注入精子。[18]

秀麗隱杆線蟲基本的生命週期如下：線蟲由雌雄同體產下卵。卵在孵化後，會經歷四個幼蟲期（L1－L4）。當族群擁擠或食物不足時，幼蟲會進入另一狀態，即耐久型幼蟲（英語：dauer larva）（dauer larva），其具有很強的抗逆性，而且難以老化。雌雄同體在L4期生產精子、並在成蟲期產卵。秀麗隱杆線蟲的性別決定為X0型，雄性能使雌雄同體受精；雌雄同體會優先選擇雄性的精子。秀麗隱杆線蟲在22°C的最適情況下，平均壽命約為二、三週，而發育時間只須幾天。

胚胎期

秀麗隱杆線蟲的受精作用和早期胚胎發育

胚胎發生可以大致分成兩個時期：增殖期和型態形成期[19]。在增殖期受精卵會從一個細胞逐漸增殖成大約550個必要的未分化細胞，而增殖期又可以分為兩個階段，其中一個階段為子宮內發育（在22°C的生長環境下約為受精後0－150分鐘），在胚胎達到30個細胞時卵排出母體[20]。子宮外發育階段則進行大量的細胞分裂和原腸形成（在22°C的生長環境下約為受精後150－350分鐘），這個階段持續到胚胎進入型態形成期[21]。在增殖期結束時，胚胎形成一個含有三胚層的球型構造，這三個胚層分別是外胚層（之後分化生成上皮組織和神經系統）、中胚層（未來產生咽部和肌肉系統）和內胚層（以後生成生殖腺和腸道）[20]。

在22°C的生長環境下，形態形成期約為受精後的5.5－5.6小時到12－14小時，胚胎會增長約三倍並形成完全分化的組織和器官。根據胚胎內觀察到的蟲體摺疊數，這一階段一般分為間歇期、1.5摺疊期、2摺疊期、3摺疊期以及4摺疊期。第一次的肌肉抽動在受精後430分鐘可以觀察到（約為1.5摺疊或2摺疊期）；在受精後約510分鐘可以觀察到不同性別的發育差異——雌雄間性胚胎的頭部伴護神經（cephalic companion neurons）死亡，雄性胚胎的雌雄間性特有神經（hermaphrodite-specific neurons）死亡，而在3摺疊期的晚期；蟲體運動神經系統已發育且可以在卵中沿其長軸進行移動；而在4摺疊期時（第一次細胞分裂後約760分鐘）胚胎的咽部開始進行收縮抽動；在第一次細胞分裂後約800分鐘孵化。[19][22]

幼蟲期

幼蟲頭部的神經元，由導入的綠色螢光蛋白顯色。

胚後發育期在孵化後食物刺激下啟動。在有食物的情況下，細胞分裂持續，胚後發育開始於孵化後的三個小時[23]，一般而言秀麗隱桿線蟲經歷四個階段的幼蟲期（L1、L2、L3、L4）後變成成體[24]。在這四個階段的幼蟲期中，許多在胚胎期出現的胚細胞以幾乎不變的模式進行分裂。而在胚胎期所產生的671個細胞核中，有113個細胞會在胚後發育的過程進行細胞凋亡，而剩下的558個細胞中只有百分之十的細胞（雌雄間性有51個細胞，雄性有55個細胞）可以進一步分裂[25]。

倘若胚胎孵化後沒有食物的供應，這些剛孵化的幼蟲會停止繼續發育並停留在這個階段，直到有食物提供為止。這些停止繼續發育的幼蟲細胞會停留在細胞週期的G1期（停止生長）且無法進行分裂。幼蟲在沒有食物供應的情況下約可存活六到十天。[26][27]

在L2幼蟲期的末期，如果環境狀況不適合繼續生長的話，秀麗隱桿線蟲的幼蟲可能會進入耐久型幼蟲階段[28]。這些不適合生長的環境狀況包括環境激素影響、食物匱乏、高溫等，可促使幼蟲進入L2d幼蟲階段，這個階段幼蟲同時具有可以繼續進入L3幼蟲期或耐久型幼蟲期的潛力，若環境逆境太強則進入耐久期，若環境轉好則進入L3幼蟲期，而耐久期為一個不會衰老的狀態，因為其長短並不會影響階段結束後的蟲體壽命。在取得食物供應後的一個小時內，幼蟲脫離耐久期，二到三個小時之後開始進食，在十個小時後會進入L4幼蟲期。[29][30][31]

成蟲期

在22°C到25°C的環境下，線蟲在孵化後約45－50小時就會成為成熟的雌雄同體並產下第一個卵。成蟲大約可以產生四天的卵細胞，此後成體會另外再存活十到十五天。進入成蟲期前，雌雄同體的精子已產生完畢，每個性腺中約有150個。這些精子與卵母細胞一同儲存，直到第一次排卵時，卵母細胞將精子推入儲精囊中[32]。限於精子數量，自體受精的雌雄同體一共可產生大約300個後代，但是如果有雄性存在，雌雄間性會優先採用雄性的精子，此時後代數目可以增加到1200－1400個。雄性則在進入成蟲期後的六天內具有和雌雄間性交配的能力，且大概可以產生3000個後代。[17]

進入成蟲期後，線蟲的體細胞不再發生細胞分裂，數目固定。成蟲期線蟲的生長僅是細胞體積增大的結果。[33]

基因組學

秀麗隱杆線蟲成蟲，其編碼組蛋白的基因中插入了綠色螢光蛋白基因序列。
雌雄同體成蟲

秀麗隱杆線蟲是第一種完成全基因組測序的多細胞生物，其測序結果於1998年首次發表[34]。仍存在的一些小缺口於2002年10月前測序完成[35]。基因組包含6個染色體，約1億個鹼基對，編碼約20,470個蛋白[36][37][38]。此後，部分基因組序列進行過一些修正，不過範圍都在數千個鹼基對以內[39]。

大小和基因含量

秀麗隱杆線蟲基因組長度大約有1億鹼基對，由六條染色體和一條粒線體基因組組成。其基因密度約為每一個基因有五個千鹼基對(kbp)。秀麗隱杆線蟲的基因組中，內含子占26%，基因間區段占47%。據估計，全基因組中的非編碼RNA基因在16,000種左右[40]，很大一部分編碼的是piRNA[41]。許多基因排列成簇，其中含有大量的操縱子序列，數量尚不清楚[42]。在真核生物中，線蟲是少數基因組中含操縱子的生物之一，其他例子包括吸蟲和扁形動物等[43]。

蛋白編碼基因

基因組包含大約20,470個蛋白質編碼基因[44]。約35%基因在人類基因組中有同源基因[34]。

有關的基因組

2003年以來，雙桅隱桿線蟲的基因組測序全部完成，開啟了同屬內的比較基因組學研究[45]。此後，研究者也已經利用鳥槍法技術研究了來自相同屬的更多線蟲的基因組序列的測序結果[46]，例如腐生水果線蟲（英語：Caenorhabditis remanei）（C. remanei）[47]、日本隱桿線蟲（C. japonica）[48]，和布倫納隱杆線蟲（英語：Caenorhabditis brenneri）（C. brenneri，以布倫納的名字命名）。目前隱杆線蟲屬已是基因組信息較為完備的一屬。

生態學

儘管秀麗隱杆線蟲是實驗室中常用的一種模式生物，此物種在野生環境下的生活狀態仍不清楚[49]。自然條件下，隱杆線蟲屬的各物種大多分布在溫帶地區富營養、細菌含量高的土壤環境中，以腐爛有機物質上的細菌為食。秀麗隱杆線蟲可以食用多種常見於其生存環境的細菌，但一般的土壤條件仍不足以支持數量上可自我延續的種群。事實上，實驗室使用的線蟲多採自花園、堆肥等人工環境[50]。近期，有研究發現秀麗隱杆線蟲在其他類型的有機物質，尤其是腐爛水果上面，可以大量生存，這很可能是自然條件下這種線蟲的主要生活環境之一[49]。

不利環境下形成的耐久型幼蟲可以藉由部分倍足綱、昆蟲綱、軟甲綱或腹足綱動物所攜帶，前往宜居環境活動，說明了自然條件下可能存在相應的共生關係[50]。和土壤中的其他線蟲一樣，秀麗隱杆線蟲可為捕食性線蟲所捕食，也可讓一些雜食性昆蟲所食[51]。

研究與應用

發現歷史

秀麗隱杆線蟲的細胞淵源

1900年，法國學者埃米勒·莫帕斯（法語：Émile Maupas）在阿爾及利亞的土壤中首次發現了秀麗隱杆線蟲[52]，並將其命名為elegans，意為「優雅」。1955年，這一物種歸入隱杆線蟲屬（英語：Rhabditidae）中[53]。

雪梨·布倫納於1963年提出以秀麗隱杆線蟲做為模式生物，並於1974年發表了他利用線蟲研究發育生物學及神經科學的成果。雪梨·布倫納在該論文開篇便道：基因如何指定在高等生物中發現的複雜結構，是生物學中尚未解決的一大問題。他認為要了解基因和行為之間的關係，便要知道神經系統的結構，以及神經系統是如何發展的。為了要回答這兩個問題，該模式生物要能在實驗室中作遺傳學研究，而其神經系統也要能夠精確定義，布倫納認為，作為多細胞真核生物的秀麗隱杆線蟲正好符合此二條件。[1]

秀麗隱杆線蟲成蟲約長1公釐，室溫下大約三天可以從卵生長為可受精的成蟲，在實驗室中以大腸桿菌為食，易於大量培養，每隻成蟲在生命週期裡可產生約300隻後代，適合作遺傳學研究。此外，培養秀麗隱杆線蟲成本低，在實驗室中容易掌控，並且可以在不用時冷凍，解凍之後仍能存活，因此適合長時間儲存。[54][55]

運動中的秀麗隱杆線蟲

此外，秀麗隱杆線蟲身體透明，在研究細胞分化及其他發育過程方面有特別的優勢。每個體細胞如何發育都有詳細的紀錄，其細胞發育的命運在個體之間差異很小。秀麗隱杆線蟲也是第一個基因組完全定序的多細胞生物。完成的基因組序列於1998年發表。秀麗隱杆線蟲的基因組序列大約有一億個鹼基對，內含一萬九千個以上的基因。2003年，同一屬的雙桅隱桿線蟲也已完整定序了基因組，使得研究人員能夠比對這兩種生物的基因組。[45]

同時秀麗隱杆線蟲神經系統相對簡單，雌雄同體蟲中，有302個神經元，約7000個突觸。雪梨·布倫納等人將線蟲續列縱切，利用電子顯微鏡得到的影像，重建其神經系統，並在1986年發表雌雄同體各個神經元之間如何連結，成為世界上第一個，也是目前唯一的神經網路體（英語：connectome）[56]。雄性的身體後部神經系統也在2012年經過重建，助於科學家了解交配行為所需的神經系統結構[57]。許多神經生物學家在此之後，利用秀麗隱杆線蟲做為模式生物，來了解其如何產生趨化性，趨溫性等反應[58][59]。

21世紀以來，直接應用秀麗隱杆線蟲進行的研究獲得過三次諾貝爾獎，包括2002年[60]、2006年諾貝爾生理學或醫學獎[61][62]及2008年諾貝爾化學獎[63]。目前，線蟲的研究已有Wormbase（英語：Wormbase）等在線資料庫，其主要內容包括秀麗隱杆線蟲及相關物種的基因組、蛋白質信息等[64]。

Texas Red紅色染劑將線蟲體內的細胞核染成紅色。

模式生物

布倫納對細胞凋亡的研究是線蟲作為模式生物的首次應用。秀麗隱杆線蟲每一個體細胞的發育命運均已確定，幾乎不存在個體差異[25][65]。因此，秀麗隱杆線蟲發育過程中發生的細胞凋亡過程已經確定：雌雄同體蟲的發育過程中，共有131個細胞凋亡，如果抑制這一過程，則它們大多將分化為神經元[5][66]。在研究細胞凋亡在基因層次上的機理時，這一特性有重要的優勢。出於同樣的原因，線蟲在胚胎發育研究中具有優勢。例如，其胚胎發育早期的細胞分裂，是目前理解最清楚的不對稱細胞分裂案例之一[67]。

RNA干擾是干擾特定基因功能的一種方法[61]，在秀麗隱杆線蟲中尤為簡便[68]，大部分基因的功能都可以通過這種方式抑制[69]。浸入含RNA的轉化液，或注射RNA進入體細胞或生殖細胞，都可以達到RNA干擾的效果。另一種常用的方法，是轉化大腸桿菌使其表達與目的DNA互補的雙鏈RNA，並用此大腸桿菌餵食線蟲[69]。相比之下，隱杆線蟲屬的其他物種，及其他更高級的動物物種，就大多相對不易進行RNA干擾。例如，只有秀麗隱杆線蟲等少數幾種線蟲可從食物中攝取干擾所需的RNA[70]。與這種差異相關的秀麗隱杆線蟲基因已經發現[71]。

秀麗隱杆線蟲適合於研究減數分裂。在性腺中，處於某一特定位置的生殖細胞，其減數分裂所處的階段總是確定的[9]。此外，秀麗隱杆線蟲有較高效的DNA修復機制，其生殖細胞在減數分裂中對輻射的抗性很強[72]。結合以自交為主的繁殖方式，線蟲具有很強的適應性優勢[73]。

秀麗隱杆線蟲也常用於研究衰老。最初線蟲在衰老機制研究的應用集中於遺傳學方面。近年來，線蟲也廣泛用於研究飲食、外源激素等環境因素的影響、衰老相關疾病，以及尋找與衰老調控相關的藥物等。[74][75]

此外，根據其組織的特徵，秀麗隱杆線蟲還適合於研究細胞外基質的合成、損傷修復和細胞融合等生理過程[14]。線蟲還是已發現具有類似睡眠現象的最低等生物體，常用於動物睡眠研究[76]。

秀麗隱杆線蟲是其中一個可以成功在全身冷凍後長時間後再解凍復生的生命。[77]

參閱

參考文獻

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