主题:病毒/Selected virus
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冠状病毒得名自其表面的棒状突起，属网巢病毒目冠状病毒科，为具有包膜的正单链RNA病毒，基因组大小介于26000与32000nt之间，是RNA病毒中基因组最大者之一，编码刺突蛋白（S）、外膜蛋白（E）、膜蛋白（M）和衣壳蛋白（N）等四种结构蛋白、复制酶（ORF1a/b）与若干辅助蛋白。进入宿主细胞后，冠状病毒会造成细胞内膜的重组，并在特化的膜结构中进行复制与转录，转录时会发生模板跳转而产生许多长度不一的次基因组RNA，皆包含一或数个结构蛋白的基因，此跳转可能是不同冠状病毒间发生基因重组的机制。复制酶（ORF1a/b）在转译时会发生-1核糖体移码而产生1a或1ab两种多聚蛋白，可分别被自身的蛋白酶切割而形成14种非结构蛋白，参与病毒的转录与复制，其中一个非结构蛋白nsp14具有校对的功能，使冠状病毒复制的准确度高于其他RNA病毒，可能是其得以维持较长基因组的原因。
冠状病毒可分为甲型、乙型、丙型与丁型等四个属，其中甲型与乙型冠状病毒为感染哺乳动物，其共祖可能是蝙蝠病毒，丙型与丁型冠状病毒则以感染鸟类为主，其共祖应是鸟类病毒，而乙型冠状病毒的Embecovirus亚属可能是起源自感染鼠类的病毒，其中的鼠肝炎病毒为冠状病毒研究的模式病毒，冠状病毒的许多分子机制皆是通过研究此病毒而被阐明。已知可感染人类的冠状病毒共有7种，其中有4种（229E、OC43、NL63与HKU1）可引发普通感冒，另外3种为导致严重疾病的SARS-CoV、MERS-CoV与SARS-CoV-2，皆曾在全球各地造成疫情。此外还有许多冠状病毒可感染家畜与家禽、宠物、实验动物和野生动物，例如感染鸡只的禽冠状病毒、感染猪只的数种猪冠状病毒、感染犬与猫的犬冠状病毒和猫冠状病毒、感染实验小鼠与大鼠的鼠冠状病毒。
鼠冠状病毒（M-CoV）是乙型冠状病毒属的一种病毒，为该属的模式种，属乙形冠状病毒属支系A（即Embecovirus亚属），一般以鼠癌胚抗原相关细胞黏附分子1（mCEACAM1）为受体感染鼠类细胞，包括感染小鼠的鼠肝炎病毒（MHV）与感染大鼠的大鼠冠状病毒（Rat Coronavirus；RCoV），两者皆分为许多不同病毒株，其致病毒力、传播方式与侵染的组织种类皆有所不同，除感染呼吸道、肝脏与肠道外，还有感染神经组织者。鼠冠状病毒为实验小鼠与实验大鼠的重要病原，其中鼠肝炎病毒是感染人类以外动物的冠状病毒中被研究最多者，为冠状病毒研究的模式病毒，已被用作许多基础与临床研究的动物模型。
人类冠状病毒NL63（HCoV-NL63）是甲型冠状病毒属的一种病毒，于2004年由荷兰研究人员发表，与同属的人类冠状病毒229E以及乙型冠状病毒属的人类冠状病毒OC43和人类冠状病毒HKU1同为能造成普通感冒的四种冠状病毒。NL63病毒与严重急性呼吸道综合征冠状病毒（SARS-CoV）、严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2（SARS-CoV-2）一样使用血管紧张素转化酶2（ACE2）为受体感染细胞。研究显示此病毒可能是由非洲波斯叶鼻蝠属蝙蝠中的相关病毒演化而来。NL63病毒的感染大多仅造成轻微的上呼吸道症状，但也有少数情况会造成细支气管炎等较严重的下呼吸道感染。此病毒可能与其他病毒共同感染而使症状加重。
人类冠状病毒229E（HCoV-229E）是甲型冠状病毒属的一种病毒，于1966年被发现，是已知七种能感染人类的冠状病毒中第一个被发现者。229E病毒与同属的人类冠状病毒NL63以及乙型冠状病毒属的人类冠状病毒OC43和人类冠状病毒HKU1同为能感染人类上呼吸道、造成普通感冒的四种冠状病毒。此病毒以丙氨酸氨肽酶（AP-N）为受体感染人类细胞。蝙蝠、羊驼与单峰骆驼体内均有发现与此病毒高度相似的病毒。
果子狸SARS冠状病毒（Civet SARS-CoV）是感染果子狸的严重急性呼吸系统综合症相关冠状病毒（SARSr-CoV），与感染人类、造成2002年至2003年SARS事件的严重急性呼吸道综合征冠状病毒（SARS-CoV）高度相似，基因组序列相似度约99.8%。由于疫情初期染病的几名病人都曾在市场中与果子狸接触，果子狸可能是人类SARS冠状病毒的直接来源；2003年底中国广州又有四人染疫，经序列分析发现与果子狸的病毒相似度达99.9%，亦为SARS冠状病毒由果子狸传染给人的案例。
后续研究普查中国各地饲养的果子狸，除少数个案外均没有发现SARS相关病毒，显示果子狸可能并非SARS冠状病毒的自然宿主，仅是促使病毒从自然宿主（蝙蝠）散播至人类的中间宿主。果子狸SARS冠状病毒虽与人类SARS冠状病毒高度相似，但刺突蛋白的受体结合结构域（RBD）中有少数位点差异，编码辅助蛋白的ORF8也比人类病毒多出了一段长29nt的序列，病毒跨越物种障碍感染人类时在这些区域发生变异，可能与适应新的宿主环境有关。
轮状病毒（Rotavirus，简称RV）是一种双链核糖核酸病毒，属于呼肠孤病毒科，是引起婴幼儿腹泻的最常见原因，几乎世界上小孩在大约五岁时都曾感染过轮状病毒至少一次。然而，每一次感染后人体免疫力会逐渐增强，因此之后再次感染的影响就会减轻，到成人阶段就很少受其影响。轮状病毒总共有八个种，以英文字母编号为A、B、C、D、E、F、G与H。其中，A种是最为常见的一种，超过90%人类轮状病毒感染是由该种造成。
轮状病毒是借由粪口途径传染的。它会感染与小肠壁上的肠黏膜细胞并且产生肠毒素（enterotoxin），肠毒素会引起肠胃炎，导致严重的腹泻，有时候甚至会因为脱水而导致死亡。虽然轮状病毒于1973年就被由澳洲的露丝·毕夏普所发现，而且造成婴儿与幼儿总计超过50%以上因为严重腹泻而住院治疗的案例，但是在公共卫生社群中它仍然没有被广泛地重视，特别是在发展中国家更是如此。除了对人类健康的影响之外，轮状病毒也会感染动物，是家畜的病原体之一。
轮状病毒的治疗并不复杂，但每年仍有超过450,000名五岁以下的婴幼儿因为轮状病毒的感染而死亡，而且每年有几乎两百万以上的儿童因此患重病。在美国实施疫苗施打计划之前，轮状病毒每年造成270万个儿童严重肠胃炎的案例，有近60,000名儿童需住院治疗，并且每年平均有37个死亡案例。对付轮状病毒的方式着重于使用口服补液盐，并且以疫苗接种来防止这种疾病的发生。在疫苗施打实施之后，轮状病毒的病例即大幅减少。
正黏液病毒科（Orthomyxoviridae）属于负链RNA病毒，可感染脊椎动物，造成流行性感冒的病毒正是正黏液病毒科的一员，属于负链RNA病毒。正黏液病毒科可分为七属病毒，其中四属为流行性感冒病毒，包括A型、B型、C型与D型，另外三数为传染性鲑鱼贫血病毒属、托高土病毒属与Quaranjavirus。流行性感冒病毒可以感染人、马、猪及禽类，其中A型流感病毒可以感染人、猪、马等哺乳类及鸟类；B型流感病毒仅可感染人类与鳍足类（如海豹）；C型流感病毒仅感染人与猪，造成之病害较少；D型流感病毒则仅感染猪与牛，不感染人类。A型及B型流感病毒之感染力非常强，传播速度非常快，可以称之为最重要的疾病之一，感染范围遍及世界各大洲。水禽类，尤其是候鸟，为各不同血清型病毒之带原者及病毒重组之动物。另三个属中，传染性鲑鱼贫血病毒则感染鲑鱼，托高土病毒与Quaranjavirus感染包括脊椎动物及无脊椎动物在内的多种动物。
诺罗病毒（Norovirus）是一种引起非细菌性急性胃肠炎的病毒，属杯状病毒科诺罗病毒属（为一单型属），最早于1968年在美国俄亥俄州诺沃克病患的粪便中检出。诺罗病毒多在人口密度较高和卫生环境差的地方造成感染，感染方式主要为粪口途径，即食物被充满病毒的粪便污染所致，但在人口密度高的地方也可能透过飞沫传染。此病毒感染的症状包括腹泻、呕吐与胃痛等，还可能伴随发烧和头痛，潜伏期为12至48小时，一般会在1至3天内痊愈，并发症较少见。诺罗病毒在世界各地每年造成超过6亿人感染，其中约20万人死亡，5岁以下儿童较易染病。
人类免疫缺乏病毒（HIV）又称艾滋病毒，是一种感染人类免疫系统细胞的慢病毒，属反转录病毒，此病毒的感染会导致艾滋病，为后天性细胞免疫功能出现缺陷而导致严重随机感染甚至继发肿瘤并致命的一种疾病。艾滋病毒起源于1920年代的非洲金沙萨，自1981年在美国被识别并发展为全球大流行。人类免疫缺乏病毒作为反转录病毒，在感染后会整合入宿主细胞的基因组中，而目前的抗病毒治疗并不能将病毒根除。2016年世界卫生组织（WHO）估计，全球约有3670万名艾滋病毒感染者，流行状况最为严重的是撒哈拉以南非洲、其次是南亚与东南亚，成长幅度最快的地区是东亚、东欧及中亚。
在人类免疫缺乏病毒感染病程的一些时期，特别是早期及末期，具有感染性的病毒颗粒会存在于含有免疫细胞、血浆、淋巴液或组织液的某些体液中，如血液、精液、前列腺液、阴道分泌液、乳汁或伤口分泌液；另一方面，病毒在体外环境中极不稳定。因此，人类免疫缺乏病毒的传播途径主要是不安全性行为、静脉注射、输血、分娩、哺乳等；而通常的工作、学习、社交或家庭接触，比如完整皮肤间的接触、共用坐便器、接触汗液等均不会传播人类免疫缺陷病毒；与唾液或泪液的通常接触（如社交吻礼或短暂接吻）也未有导致传播人类免疫缺陷病毒的报告。
拟菌病毒科（Mimiviridae）是核质巨DNA病毒的一个科，成员均为巨大病毒，包含拟菌病毒、Klosneuvirus、Cafeteriavirus、图邦病毒等，可能还包含许多目前被归在藻类去氧核糖核酸病毒科的病毒。本科病毒的天然宿主的范围甚广，包括变形虫、定鞭藻门、绿藻门、古虫界与不等鞭毛类等真核生物的不同类群，可能还包含能感染动物（鲟鱼）的Namao病毒，亦有在人体中被发现的纪录。
拟菌病毒科的病毒常与噬病毒体和转座病毒体等元件共同出现，且本科病毒基因组中，早期转录的基因之启动子中常有AAAATTGA的序列，基因的转录常以茎环结构终止，且许多病毒具有编码氨酰-tRNA合成酶的基因，为此类病毒的重要特色，其中图邦病毒的基因组中甚至有多达20种不同氨酰-tRNA合成酶的基因。
真菌病毒（Mycovirus）泛指可以感染真菌的病毒。多数真菌病毒都属于双股RNA病毒，但也有约三成属于正义单链RNA病毒。真菌病毒必须具备感染健康真菌的能力，许多真菌细胞内类似病毒的物质并无感染能力，故只能称为类病毒颗粒，并非真正的真菌病毒。大多数真菌病毒的感染都没有任何症状，它们可能在长期共演化之下，演化出对宿主无害、甚至对宿主有益的共生机制，例如嗜杀酵母细胞内的双股RNA病毒可编码毒素，帮助其宿主毒杀周围的其他酵母菌，不过仍有少数真菌病毒的感染会严重影响真菌的生长，并降低部分植物病原真菌感染植物的能力。真菌病毒学是病毒学中一个相对较新的分支领域，其研究范围包括真菌病毒的分类、起源、演化、宿主种类、传播机制与对宿主的影响等。
人类疱疹病毒第四型（EBV）是感染人类的一种疱疹病毒，可造成传染性单核白血球增多症，还可能与伯基特淋巴瘤、噬血细胞性淋巴组织细胞增生症与霍奇金淋巴瘤有关。此病毒于1964年由安东尼·爱泼斯坦、伊冯娜·巴尔与伯特·阿充等人在伯基特淋巴瘤病人的细胞中发现，此后被认为与许多疾病有关，全世界有超过90%的人口皆曾受到EBV的感染。EBV的传染途径主要是经由唾液传播，在欧美国家常发生于青少年，经由接吻而传染，可感染人体的B细胞和上皮细胞，痊愈后会终生潜伏在病人的B细胞中。
麻疹病毒是造成麻疹的病原体，属副粘病毒科麻疹病毒属。麻疹是儿童常见的一种急性传染病，其传染性很强，以皮丘疹、发热及呼吸道症状为特征。若无并发症则愈后多良好。不同国家的麻疹病毒的基因型互不相同，所产生的疫情也存在很大差异，在2000年美国和澳大利亚的麻疹已经得到有效控制，但在发展中国家仍是儿童死亡的一个主要原因。在天花灭绝后，WHO已将麻疹列为计划消灭的传染病之一。亚急性硬化性全脑炎是麻疹病毒慢性感染所致的并发症。
新城病毒可感染禽鸟而导致新城病，其传染性和死亡率均高，现时没有治疗方法，但可以透过疫苗和消毒措施以减少其爆发之可能性。人类亦可能感染此病毒，导致轻微的结膜炎和类似流行性感冒之症状，但一般不构成生命威胁。新城病毒最早于1926年在印尼爪哇被发现，隔年又在英国泰恩河畔新堡被发现并以此得名，但1898年造成苏格兰西北部家禽大量死亡的病毒极有可能是新城病毒。此病毒流行于许多国家，最重要的影响即是造成家禽的感染，可造成大量经济损失。新城病毒可能可选择性的杀伤癌细胞，因此有用于癌症疗法的潜力。
烟草镶嵌病毒（TMV）是一种感染烟草及其他茄科植物的正义单股RNA病毒，因其感染可致叶片斑驳污损而得名，此病毒呈长棒状，直径约为18奈米，长度则约为300奈米。1886年，阿道夫·E·迈耶首次描述了烟草花叶病，且发现此病可透过植株提取的汁液传播，1935年温德尔·梅雷迪思·斯坦利成功将此病毒结晶，为第一种被结晶的病毒。此病毒也是病毒学研究的一种模式病毒。
埃博拉病毒属是丝状病毒科的一个属，其下包含五种病毒，可感染人类而致埃博拉出血热，此病症状包括恶心、呕吐、腹泻、肤色改变、全身酸痛、体内出血、体外出血、发烧等，且其致死率很高，部分毒株甚至可高达80%。此病毒得名自刚果民主共和国（旧称萨伊）的埃博拉河，接近首次于1976年爆发的部落。埃博拉病毒是人畜共通病毒，主要的感染途径是透过患者体液传染，如血液、汗、呕吐物、排泄物、尿液、唾液或精液等。狐蝠科蝙蝠可能是此病毒的自然宿主。
昆津病毒（KUNV）是一种人畜共患的虫媒病毒，可通过蚊子传播，属黄病毒科黄病毒属，为西尼罗河病毒的一个亚型，只分布在大洋洲。此病毒最早是于1960年从澳大利亚环喙库蚊身上分离，得名自昆士兰北部该病毒的分离地科瓦尼阿马米切尔河附近的澳大利亚原住民部落。感染昆津病毒一般没有症状，但会导致一种脑炎疾病或一种无脑炎疾病。无脑炎昆津病毒可以导致的症状包括急性发热、头痛、关节痛、 肌痛、疲倦和起疹，典型昆津病毒脑炎为急性发热脑膜脑炎，两种昆津病毒疾病都比西尼罗河病毒和墨累谷脑炎病毒引起的疾病温和。
鸭瘟病毒可感染鸭、鹅与天鹅等水鸟，世界各地皆有疫情，且致死率高，可由受感染的雌鸭垂直传播给下一代，亦可经污染的水源或直接接触在个体间水平传播。有迁徙行为的水鸟常为无症状的带原者，因而为鸭瘟的重要传播媒介。此疾病的潜伏期一般是三到七天，之后症状包括食欲不振、产蛋数下降两成至四成、鼻腔分泌物增加、口渴、腹泻、共济失调、畏光、震颤、翅膀下垂等，病理特征为小肠粘膜出血溃疡，肝脏与脾脏肿大且组织局部坏死等，具体症状因病毒株系以及被感染个体的种类、性别与免疫力强弱而异，一星期大的幼鸟亦可能被感染。不同水鸟对鸭瘟病毒的抗性亦不相同，野鸟的一般比家禽更具抗性，蓝翅鸭是最易被感染的水鸟之一，绿头鸭对此病的抗性则强得多，可能为此病毒的储蓄宿主。
猴免疫缺陷病毒（SIV）也称为非洲绿猴病毒，是一种可影响至少33种非洲灵长目的逆转录病毒。在对比奥科岛（于大约11000年前因海平面上升而从大陆隔离出来的一座岛屿）的四种猴中所发现的病毒株进行分析后，科学家们得出结论，称SIV在猴和猿中至少已存在了32000年，且实际存在时间可能比这长得多。这些灵长目动物中的两个物种中存在的病毒株，即白顶白眉猴体内的SIVsmm和黑猩猩体内的SIVcpz，被认为已跨越了种间屏障而进入人体，并最终成为了HIV的两个亚型，即HIV-2和HIV-1。HIV-1转移到人体最可能的路径之一是人类与黑猩猩（在非洲常作为“丛林肉”的来源而被捕猎）血液的接触。
不同于HIV-1和HIV-2对人体的感染，SIV对其天然宿主的感染在很多情况下不具有致病性。对白顶白眉猴的广泛研究已经证实，即使SIVsmm病毒感染了这种动物且循环病毒量很高，也不会使它们染上任何疾病。然而，如果该病毒感染了亚洲或印度普通猕猴，则将会在感染后期发展成猴艾滋病（SAIDS）。最近的一项研究显示，若野生黑猩猩感染了SIVcpz病毒，则也会像被HIV-1所感染的人一样，患上一种类似于艾滋病的疾病。
牛冠状病毒（BCoV）是乙型冠状病毒属的一种病毒，与人类冠状病毒OC43等多种感染不同动物的病毒皆属乙型冠状病毒1型的不同分型。此病毒可感染牛等反刍动物的呼吸道或消化道，前者多造成轻微的呼吸道症状，后者则会造成腹泻或较严重的冬痢。此病毒感染已有疫苗可防治。除牛只外，水鹿、白尾鹿、水羚、加拿大马鹿、驯鹿与长颈鹿等反刍动物的肠道或呼吸道中皆有发现不同株系的牛冠状病毒。刺突蛋白序列的分子钟分析显示牛冠状病毒与人类冠状病毒OC43约于1890年左右从共同祖先分家，牛冠状病毒与OC43病毒虽序列相似度高达96.6%，但无证据显示OC43病毒可感染牛只，牛冠状病毒一般也不感染人类，不过曾有报导指一名六岁儿童被牛冠状病毒感染后出现腹泻症状，此病毒株被成功分离后命名为“人类肠道冠状病毒4408”（HECV-4408），与牛冠状病毒的关系比与OC43病毒的关系还接近，是除SARS病毒外极少数造成人类消化道症状的冠状病毒。