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真犬齿兽下目

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真犬齿兽下目
化石时期:三叠纪到中白垩纪
(不包含哺乳类的状况)
犬颌兽
无效状况
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 合弓纲 Synapsida
演化支 兽孔类 Therapsida
演化支 犬齿兽类 Cynodontia
演化支 外犬齿兽类 Epicynodontia
演化支 真犬齿兽类 Eucynodontia
Kemp, 1982
依食性而分的

真犬齿兽下目(Eucynodontia)是一个似哺乳爬行动物演化支,属于合弓纲兽孔目犬齿兽亚目,包含现代哺乳动物的直系祖先与其旁系近亲。其成员可分成肉食性草食性。存在时间可能从晚二叠纪或早三叠纪,直到现代。关于真犬齿兽类的论述集中在晚三叠纪到晚白垩纪的原始哺乳类上。

犬颌兽科

真犬齿兽类中最早最基础的成员是犬颌兽。这种大小的掠食者几乎分布在全世界。下颌的90%是独自承受牙齿的骨头,称为齿骨(Dentary)。牙齿经过特化,使它们有不同的作用,包括撕裂与咀嚼。鳄鱼撕裂猎物但不能咀嚼。牠们是有效率的掠食动物,但进食杂乱且大量耗费。犬颌兽的耳朵有一块独立骨头可协助听力(镫骨)。下颌与头骨间由称为关节骨(Articular)与方骨(Quadrate)的关节连结。

犬颌兽是犬颌兽科中的唯一代表。然而,目前已知更多的衍生近亲。

  • 犬颌兽科
    • 犬颌兽
  • Probainognathidae科
    • Probainognathus
    • Lepagia(可能)
  • 不清楚分类倾向
    • Ecteninion
    • Hahnia

奇尼瓜齿兽超科

更多的非哺乳真犬齿兽类被发现。主要的肉食性支系是奇尼瓜齿兽超科(Chiniquodontoidea)。有些人计划将这超科分为两科。

奇尼瓜齿兽科

奇尼瓜齿兽科(Chiniquodontidae)的化石最主要来自南美洲三叠纪的下层地层。有些难以分辨的化石(主要是牙齿)从欧洲三叠纪中到晚期的地层发现。Aleodon是从非洲中三叠纪的地层发现,也被归于这科中,但是其分类还有问题。牠们的大小从迷你的Gaumia,到狗大小的奇尼瓜齿兽Chiniquodon)。

奇尼瓜齿兽科 Chiniquodontidae

Dromatheriidae科

Dromatherium的下颌

Dromatheriidae科是基于很小的牙齿所建立起的科,生存在晚三叠纪欧洲北美、可能还有印度。虽然化石很稀少,但是化石很像哺乳类。哺乳类祖先的牙齿应该类似这科动物的牙齿,但这些化石还不足以代表人类的祖先。需要更多的化石来证明。这一科应该是个非正式的分类,而非天然分类。

Dromatheriidae科:

  • Dromatherium
  • 小椎兽 Microconodon
  • Pseudotriconodon
  • Tricuspes

Therioherpetidae科

另一个可能被包括在奇尼瓜齿兽超科里的是Therioherpetidae科,生存在晚三叠纪南美,可能还有欧洲Therioherpeton曾被归类为Dromatheriidae科。也曾被归类为三棱齿兽科。目前还需要更多的发现与研究。住在南美的成员约老鼠大小,欧洲Meurthodon更小。

  • Therioherpetidae科:
    • Therioherpeton
    • Charruodon
    • Meurthodon
  • 分类倾向不确定:

三棱齿兽科

奇尼瓜齿兽超科中唯一在三叠纪之后还存活的是三棱齿兽科(Tritheledontidae或Trithelodontidae)。牠们是小型食虫性生物,长达20公分长,而牠们的生活方式推定是极度类似第一批哺乳类。这能解释它们的灭绝。化石在晚三叠纪南美、早侏罗纪南美北美发现。

Gomphodonts、三瘤齿兽科

传统上,奇尼瓜齿兽超科的草食性部分都被列入Gomphodonts(意为钉状牙齿)项目中。牠们的生存在早三叠纪到早白垩纪,化石在除了澳洲以外的每个大陆都有发现。牠们也被归类于三瘤齿兽科。这个分法比较像是权宜的作法,而非有系统的分类。

冕齿兽科

冕齿兽的头颅骨,柏林自然史博物馆

这科动物中最基本的代表是冕齿兽科(Diademodontidae)。大部分化石来自早三叠纪南美。其他来自亚洲,可能还有南极洲

冕齿兽科 Diademodontidae:

  • 冕齿兽 Diademodon
  • Hazhenia
  • Ordosiodon
  • Titanogomphodon

三脊齿兽科

更衍生演化出的是三脊齿兽科,生存在非洲亚洲俄罗斯、可能还有北美。有些物种类似同时代的冕齿兽科,而这分支似乎存活到中侏罗纪。Trirachodon共同生存在拥挤的地方。它们的化石,与它们居住的洞穴,在南美发现。

三脊齿兽科 Trirachodontidae

横齿兽科

三叠纪Gomphodonts中,最多样性的是横齿兽科(Traversodontidae)。这科动物在早三叠纪出现,并存活到三叠纪结束。原始的代表相当小,较晚的品种可达50公分长。最近发现的化石来自于三叠纪末的欧洲,发现的是牙齿,来自于类似鼩鼱大小的动物。化石以在各大洲发现,除了澳洲南极洲以外,而最好的化石来自于阿根廷巴西的晚三叠纪的下层地层,可能是横齿兽类的全盛时期。

横齿兽科 Traversodontidae:

  • 横齿兽Traversodon
  • Andescynodon
  • Arctotraversodon
  • Boreogomphodon
  • Colbertosaurus
  • Dadadon
  • Exaeretodon
  • 阔齿鳄兽属 Gomphodontosuchus
  • Habayia
  • Ischignathus
  • 卢安瓜兽Luangwa
  • 啮颌兽Massetognathus
  • Maubeugia
  • Menadon
  • Microscalenodon
  • Pascualgnathus
  • 砖臼齿兽Plinthogomphodon
  • RosieriaRusconiodon
  • Scalenodon
  • Scalenodontoides
  • Theropsodon

三瘤齿兽科

三瘤齿兽科可能是从横齿兽科演化而来。一般认定非似哺乳类的犬齿兽类生物在三叠纪末灭绝。由三棱齿兽科可证明这是不正确的,三棱齿兽科是食虫性动物。三瘤齿兽科外型类似三棱齿兽科,是草食性生物。牠们较大(可达50公分长)而且存活的更久;至少存活到早白垩纪。牠们的化石显示出牠们是穴居动物,在科罗拉多州发先一个与遗骨大小相符合的洞穴,与足迹还有生理遗骨一起发现。Chronoperates是后白垩纪证据有限的代表,但这被通常是为某种哺乳类。三瘤齿兽科极度类似哺乳类,1920年代以前经常被归类于哺乳类。然而,牠们的化石保留重要的爬虫类特征,特别是下颌与耳部。

目前发现最早的化石起源于早侏罗纪阿根廷。大多数代表性品种来自于晚三叠纪,这时这科生物几乎已分布于全世界。其中的小驼兽属已经在欧洲中国北美发现。破碎的三瘤齿兽遗骨曾经在南极洲发现。最近的无争议化石来自于西伯利亚日本。三瘤齿兽科的绝种可能与哺乳类多瘤齿兽的兴起有关,尤其是北半球。

可能的非哺乳类

根据较宽松的定义,哺乳类开始于摩尔根兽Morganucodon)。真犬齿兽类中少数几个属被归类于哺乳类,但应该称为爬虫类中国尖齿兽Sinoconodon)是确切的例子。它的牙齿位置与成长环境并非哺乳类。同样的例子也适用于晚三叠纪最早期(卡尼阶)岩石的AdelobasileusGondwanadonHaramiyida也是同样的例子。然而,身为一个例外,Haramiyida较为人知的是它的迷你牙齿。除非等到重要的化石出土,Haramiyida的分类倾向仍有待解决中。

过渡性的化石

一般来说,非哺乳类的陆地脊椎动物,下颌的齿骨只有一种牙齿,与犬齿兽相比较不占优势。然而,犬颌兽内耳里只有一块骨头,而且两者的颌部关节是一样的。

在哺乳类之中,除了最早期的代表以外,齿骨是唯一的下颌骨头;牙齿非常特化;内耳有三块协助听力的骨头,砧骨锤骨镫骨;颌部关节是由关节骨方骨构成。

所有这些特征出现在三叠纪侏罗纪的过度性化石纪录中。非哺乳的真犬齿兽类变的更类似哺乳类,更多样化的物种与早期的哺乳类之间只有生理结构上的层级差异。

三叠纪原始哺乳类之中,可负载牙齿的齿骨变的更具有优势,直到下颌骨变的迷你。牙齿长得更复杂、更有效率。哺乳类的颌部关节(齿骨-方轭骨)逐渐取代非哺乳类式的下颌。内耳的骨头仍然只有一块,其他相关的重要变化仍在进行中;耳蜗管cochlear canal)出现,例如:云南兽Yunnanodon)。

参考文献