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猫的被毛颜色、花纹、长度和结构组织取决于猫的性联遗传,其中涉及许多复杂的遗传因素,是人工选育家猫品种时需要注意的问题。由于许多有血统认证的猫多有经过近亲繁殖系统繁殖英语Linebreeding,用以稳固某种外型特质,无视基因问题将可能交配出品种不合格的猫(严格上来说,还会审查眼睛、鼻子和脚掌的颜色),甚至可能因为遗传某些基因缺陷,而对猫的健康造成长期或短期的伤害。[1]

遗传概貌

猫的遗传学英语Cat genetics上来说,每只猫都会有19对染色体,每对染色体的其中一条遗传自雄猫、另一条则遗传自雌猫,染色体会提供猫所需要的遗传信息。遗传信息的基本单位是染色体上的基因,所有的基因在染色体上排列成为基因组,每个基因的特定位置称为基因位点,每个基因位点都是一对等位基因,基因位点的基因型就取决于这对等位基因,再由基因型来决定猫的表现型

每对等位基因由相同的基因组成时称为纯合子,表现型会呈现出与基因型完全相同的性状。每对等位基因由不同的基因组成时称为杂合子,处于主导地位的显性基因会决定猫的表现型,被抑制的基因则称为隐性基因,通常显性基因是以大写字母表示,隐性基因是以小写字母表示;杂合子的两个基因都表现出显性时称为共显性,猫会同时具有父母双方的性状,并且不是呈现中间型的不完全显性英语incomplete dominance

有些基因不单止能够抑制同一基因组的等位基因,甚至也能影响不同基因组的非等位基因;或者,它在一个基因组上的能力是隐性,却存有另一个基因组上任何等位基因的影响力,这种基因的能力叫做异位显性英语Epistasis

基因 基因位点 染色体 颜色(D-) 稀释颜色(dd 和 dmdm 再度稀释(dd 和 Dm-)
A A基因位点[2] A3 深浅环纹英语Agouti (coloration)(多层色、有花纹)
a A基因位点[2] A3 非深浅环纹(纯色、无花纹)
B B基因位点[3] D4 黑色(海豹色、黑檀色、天然色) 蓝色(灰色) 焦糖色
b B基因位点[3] D4 棕色(巧克力色、栗色、哈瓦那色、香槟色) 丁香色(薰衣草色、白金色、霜色) 灰褐色(以丁香色为底的焦糖色)
bI B基因位点[3] D4 肉桂色(黄褐色、酢浆草色、蜂蜜色) 浅棕色(淡褐色、小鹿色、驼色、桃子色) 以浅棕色为底的焦糖色
C C基因位点(白化系列[4] D1 重点色
ca C基因位点 D1 白色(蓝眼睛)
cb C基因位点[4] D1 缅甸重点色
cbcs C基因位点[4] D1 东奇尼重点色(貂皮色)
cs C基因位点[4] D1 暹罗重点色
c C基因位点[5] D1 白化(全白色、红眼睛)
D D基因位点(稀释基因英语Dilution gene[6] C1 呈现非稀释的颜色
d D基因位点[6] C1 呈现稀释的颜色
e 扩展基因位点德语Extension-Locus E2[2] 琥珀色 浅琥珀色
G c-Kit基因位点,参见“白色亚种[7] 白手套(白袜)
I 抑制基因位点[8] D2[8] 银色(抑制黑色素的发展,在毛发底层呈现银影的颜色,上层则维持原样)
O O基因位点[9] X 红色(橘色、橘红色、玛瑙色、红褐色、姜黄色) 奶油色 杏色
S S基因位点 B1 白色斑点
Ta 多层色基因位点 B1[10] 多层色虎斑(阿比西尼亚虎斑)
Tm 虎斑基因位点[11] A1[10] 鲭鱼虎斑
tb 虎斑基因位点[11] A1[10] 环状花纹(大斑点、经典虎斑)
Sp 斑点虎斑
W 白色
Wb 金色、银色、阴影色、金吉拉色、贝壳色

毛发颜色和花纹

Agouti基因

A a
A AA
深浅环纹
Aa
深浅环纹
a Aa
深浅环纹
aa
非深浅环纹

B基因

B基因(browning gene)涉及酪氨酸酶相关蛋白-1的含量,是一组有三种等位基因的复对偶基因,它的作用会影响到真黑色素的制造量。B是野生型的显性基因,可以产生最多的真黑色素,使猫的毛发呈现出黑色;b是隐性基因,产生较少的真黑色素,使猫的毛发呈现出棕色或巧克力色;bI是更加隐性的突变基因,产生最少的真黑色素,使猫的毛发呈现出浅棕色或肉桂色。

Barrington Brown is a recessive browning gene that dilutes black to mahogany, brown to light brown and chocolate to pale coffee. It is different from the browning gene and has only been observed in laboratory cats.

BB Bb Bbl
BB BBBB
黑色
BBBb
黑色
BBBbl
黑色
Bb BBBb
黑色
BbBb
巧克力色
BbBbl
巧克力色
Bbl BBBbl
黑色
BbBbl
巧克力色
BblBbl
肉桂色

C基因

CC Ccs Ccb Cca Cc
CC CCCC
非淡化
CCCcs
非淡化
CCCcb
非淡化
CCCca
非淡化
CCCc
非淡化
Ccs CCCcs
非淡化
CcsCcs
暹罗重点色
CcsCcb
东奇尼重点色
CcsCca
暹罗重点色
CcsCc
暹罗重点色
Ccb CCCcb
非淡化
CcsCcb
东奇尼重点色
CcbCcb
缅甸重点色
CcbCca
缅甸重点色
CcbCc
缅甸重点色
Cca CCCca
非淡化
CcsCca
暹罗重点色
CcbCca
缅甸重点色
CcaCca
白化(蓝眼睛)
CcaCc
白化(蓝眼睛)
Cc CCCc
非淡化
CCCc
暹罗重点色
CcbCc
缅甸重点色
CcaCc
白化(蓝眼睛)
CcCc
白化(红眼睛)

D基因

D/d基因(dense pigment gene)会影响黑素亲和素英语Melanophilin(MLPH)的色素颗粒分布,显性的D基因会让色素分布表现密集、隐性的d基因会让色素分布表现稀释。如果猫的等位基因是由两个同型的d基因组成,就会让猫的黑色毛发呈现蓝色(实际上,灰色)、棕色毛发呈现丁香色(实际上,浅棕色)、肉桂色毛发呈现小鹿色、橘色毛发呈现奶油色。

D d
D DD
非稀释颜色
Dd
非稀释颜色
d Dd
非稀释颜色
dd
稀释颜色

Dm基因

Dm基因(dilution modifier gene)是经过人工改良的分离基因,让稀释颜色的毛发呈现再度稀释的颜色,这种现象在猫的爱好者之间仍有争论。

扩展基因

扩展基因(extension gene)的作用会让猫的E/e基因位点(黑皮质素英语Melanocortin受体)产生突变,使猫在幼猫期时呈现棕褐色,然后随着年龄的增长转变成琥珀色或浅琥珀色,目前只发现在孕育挪威森林猫的时候。

E e
E EE
非琥珀色
Ee
非琥珀色
e Ee
非琥珀色
ee
琥珀色

G基因

G基因(gloving gene)是一个溯源至KIT基因的突变基因,作用是在四足上形成“手套”,它发现在伯曼猫布偶猫埃及猫缅因猫马恩岛猫暹罗猫土耳其梵猫等古老猫种。

G g
G GG
非手套
Gg
非手套
g Gg
非手套
gg
手套

抑制基因

I i
I II
银色
Ii
银色
i Ii
银色
ii
非银色

O基因

决定毛发颜色的基因是位于X染色体的O基因(orange-making gene),它决定猫咪的毛发是否呈现出红色,而在Y染色体上并没有任何毛色的基因;一般人以为猫的毛发有许多不同的颜色,实际上只有产生黑褐色的真黑色素和产生红色的嗜铬黑色素两种色素,O呈现出来的是红色,o呈现出来的是非红色。

众所周知,X染色体也是决定性别染色体,雄猫的性染色体是XY,而雌猫的性染色体是XX。雄猫能够将牠的X染色体传给幼猫,也能够将牠的Y染色体传给幼猫,这将决定下一代的性别;雌猫只能够将牠的其中一条X染色体传给幼猫,如果雌猫的两条X染色体是带有不同的色素,其中的概率将会是相等。

雄猫的X染色体源自于牠的母亲,而牠又一定是将其传给下一代的雌猫,不会传给雄猫;而Y染色体是源自于父亲,也一定会传给下一代的雄猫,所以它是由世代的雄性传承。因此,雄猫从牠的父亲得到一条Y染色体,同时从牠的母亲得到一条X染色体,那牠的毛发色素将由牠的母亲来决定。

然而,雌猫的两条X染色体分别源自于牠的父亲和母亲,两条染色体呈现出来的是OO的话,牠将会是红色;呈现出来的是oo的话,牠将会是非红色;呈现出来的是Oo的话,那牠将会是玳瑁色

如上所述,可以得知绝大多数玳瑁猫(或三色猫)都是雌猫的结论,而在少数例子中出现的雄性三色猫,也可能因为嵌合体(XXY性染色体)的缘故而没有生育能力。[12]

OO(公猫) Oo(公猫)
OO(母猫) OOOO
红色(♀)
OO-
红色(♂)
OOOo
玳瑁(♀)
OO-
红色(♂)
Oo(母猫) OOOo
玳瑁(♀)
Oo-
非红色(♂)
OoOo
非红色(♀)
Oo-
非红色(♂)

S基因

S基因(white spotting gene 或 piebald spotting gene)的作用会在猫的毛发上形成白色斑点或斑块,白斑的面积少于40%属于低度白斑、多于60%属于高度白斑,介于40-60%则属于双色。

由观察到的结论来说,含有色素基因的细胞会从脊椎附近开始促成花色产生,如在形成的过程中碰上对抗基因,就会形成白色的斑点或斑块;假设色素细胞产量足够的话,就会成为单色的纯色猫法语Solide (robe de chat),但一般是到肚子附近就停止,变成花色在上面、白色在下面的混色猫法语Bicolore (robe de chat)

白斑在猫的身上往往会形成“梵”、“白手套”等的花色,人工繁殖者企图通过选育的方式,孕育出对称颜色的猫,但在自然繁殖的情况,猫身上的白斑多是随机出现;目前还尚未知道,白斑在猫身上形成的特殊图案,例如胸口的“白钮扣”或“白领巾”,是否是有一种或多种基因产生的作用。

虎斑基因

TTa TT TTb
TTa TTaTTa
多层色虎斑
TTaTT
多层色虎斑
TTaTTb
多层色虎斑
TT TTaTT
多层色虎斑
TTTT
鲭鱼虎斑
TTTTb
鲭鱼虎斑
TTb TTaTTb
多层色虎斑
TTTTb
鲭鱼虎斑
TTbTTb
经典虎斑

W基因

W基因(white masking gene)会抑制毛发胚胎的正常复制和迁移发育,导致毛发色素细胞减少而变成白色。从结论上来说,无论任何颜色的猫,只要基因组有WW或Ww的等位基因,都会因为黑素细胞大量减少而变成白色。唯有纯合隐性的ww能够让毛发色素正常表现出来;因此,W基因对于其他毛发色素基因,具有上位英语Epistasis的特性。它也有能力影响猫耳朵的螺旋器,导致有听觉障碍的聋猫(deaf white cat);或者,抑制猫眼睛虹膜的颜色,产生有一或两只蓝眼睛的猫。白猫比起其他颜色的猫,也更容易患上皮肤癌。

W w
W WW
白色
Ww
白色
w Ww
白色
ww
非白色

毛发长度和质地

长毛猫

短毛猫

卷毛猫

无毛猫

另见

参考来源

  1. ^ Ulrika Olsson. Genetics. PawPeds. [2015-01-30]. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Eizirik E, Yuhki N, Johnson WE, Menotti-Raymond M, Hannah SS, O'Brien SJ: Molecular genetics and evolution of melanism in the cat family. Curr Biol. 2003 Mar 4;13(5):448-53. PMID 12620197
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 L. A. Lyons, I. T. Foe, H. C. Rah, R. A. Grahn: Chocolate coated cats: TYRP1 mutations for brown color in domestic cats. In: Mamm. Genome Mai 2005 Nr. 16(5), S. 356-366, PMID 16104383.
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 A. Schmidt-Küntzel, E. Eizirik, S. J. O'Brien, M. Menotti-Raymond: Tyrosinase and tyrosinase related protein 1 alleles specify domestic cat coat color phenotypes of the albino and brown loci. In: J Hered. Jul.-Aug. 2005 Nr. 96(4), S. 289-301, PMID 15858157.
  5. ^ D. L. Imes, L. A. Geary, R. A. Grahn, L. A. Lyons: Albinism in the domestic cat (Felis catus) is associated with a tyrosinase (TYR) mutation. In: Anim Genet. Apr. 2006 Nr. 37(2), S. 175-178, PMID 16573534.
  6. ^ 6.0 6.1 Y. Ishida, V. A. David, E. Eizirik, et al.: A homozygous single-base deletion in MLPH causes the dilute coat color phenotype in the domestic cat. Genomics. 2006 Dez. Nr. 88(6), S. 698-705, Epub: 24. Juli 2006, PMID 16860533
  7. ^ Sheila M. Schmutz: Cat Coat Color Genetics
  8. ^ 8.0 8.1 M. Menotti-Raymond, et al.: Mapping of the Domestic Cat "SILVER" Coat Color Locus Identifies a Unique Genomic Location for Silver in Mammals. In: J Hered. Apr. 2009 27. PMID 19398491
  9. ^ Anne Schmidt-Küntzel, M. Menotti-Raymond, et al.: A Domestic cat X Chromosome Linkage Map and the Sex-Linked orange Locus: Mapping of orange, Multiple Origins and Epistasis Over nonagouti In: Genetics April 2009; Vol. 181, S. 1415-1425
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Eduardo Eizirik, Victor A. David, Valerie Buckley-Beason, Melody E. Roelke, Alejandro A. Schäffer, Steven S. Hannah, Kristina Narfström, Stephen J. O’Brien, Marilyn Menotti-Raymond: Defining and mapping mammalian coat pattern genes: multiple genomic regions implicated in domestic cat stripes and spots In: Genetics Oct. 2009 ;184, S. 267-275
  11. ^ 11.0 11.1 Lyons LA, Bailey SJ, Baysac KC, Byrns G, Erdman CA, Fretwell N, Froenicke L, Gazlay KW, Geary LA, Grahn JC, Grahn RA, Karere GM, Lipinski MJ, Rah H, Ruhe MT, Bach LH: The Tabby cat locus maps to feline chromosome B1 In: Animal Genetics Aug. 2006; 37(4), S. 383–386
  12. ^ 胡苓芝、李冠群. 三花猫-花色形成的原因(上)(Calico Cat). 科学Online. 2009-04-27 [2015-02-19]. 

外部链接