胚胎发育
胚胎发生（英语：embryogenesis）也称为胚胎形成或胚胎发育，是胚胎构造由简单到复杂的过程。最早的起源是经由单套染色体的细胞--卵子与精子--受精而形成，或是经由无性繁殖（如复制）产生。之后进行称为卵裂的快速的有丝分裂，最后各种细胞分化成不同的组织、系统与器官，如皮肤、神经系统、骨骼与肌肉、循环系统与消化道等，形成完整的生物个体。
先成论与新生论
18世纪以前，西方生物学界存在两种胚胎发育过程的理论，分别是“先成论”与“新生论（渐成论、后成论）”。先成论（preformation）认为成体是来自受精卵里的小型幼体。以人体为例，小型胎儿会逐渐变大，最后成为婴儿，但是过程中胎儿的形状并没有太大变化[1]。而且这些胎儿含有成体所拥有的一切，包括胎儿里的胎儿，就像是俄罗斯娃娃一样[2]。
新生论（epigenesis，渐成论、后成论）最早由古希腊时期的亚里士多德提出，他认为原始的动物胚胎应该是相对较缺乏构造的卵[2]，而胚胎的发育过程是由简单的构造演变为复杂的构造，也就是说，不同的组织和器官是在不同的时间逐渐形成。19世纪以后，显微镜的观察支持了新生论，并且将先成论取代[2]。
动物胚胎的发育过程
虽然动物的种类繁多，但是胚胎的发育依然拥有相似的过程，能够分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原肠胚与器官形成等阶段。此外脊椎动物的胚胎发育过程中，各种动物共同拥有的特征会首先出现（如皮肤），之后才逐渐发展出特化的构造（如鱼鳞），而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似，之后才随着发育的时间而慢慢增加变异[3]。
受精
在卵子的细胞膜外围有一些外套膜，第一层由糖蛋白构成，一般称为卵黄膜，在哺乳类则称为卵鞘（zona pellucida）。当一个精子进入卵子之后，大多数物种的卵子会形成一道保护，使其他的精子无法再进入卵子。少数的物种，如某些鸟类和爬虫类，虽然会让其他的精子进入，但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用[4]。精子与卵子的细胞核会融合，并且形成一个具有双套染色体的受精卵。
在复制科技中，取代受精的过程是将卵子的细胞核移出，再将体细胞植入卵子中[5]。行无性繁殖的动物则通常不需要进行细胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接产生幼体[6]。
卵裂
精子与卵子结合之后会形成受精卵，由于卵黄的分布具有不对称的特性，因此受精卵可以分为动物极（会发展成外胚层）和植物极（会发展成中胚层与内胚层）[7]。在卵裂时期，卵子会先分裂成两个细胞，之后细胞通常会逐次倍增，但是对哺乳类而言，有时候会有不同时分裂并造成只有奇数个细胞的现象。在这个阶段，胚胎的总体积大致不变[7]。
细胞分裂成16到64个细胞的阶段，称为桑葚胚（morula），在这个阶段，动物极的分裂频率会超越靠近植物极且具有卵黄的细胞群。到了128个以上细胞数目的阶段，称为囊胚（blastula），囊胚内部靠近动物极的区域会形成一个囊胚腔[8]。
不同的物种具有不同的卵裂方式，可以分为完全卵裂（holoblastic cleavage）和不完全卵裂（meroblastic cleavage），分别又可以细分成许多不同方式。如无脊椎动物的辐射卵裂与螺旋卵裂、哺乳动物的旋转式分裂等[9]。
| 完全卵裂 | 不完全卵裂 |
|---|---|
原肠胚
当细胞分裂成为囊胚之后，会经过一段称为原肠形成的型态发生过程，之后形成原肠胚。原肠形成过程有许多不同方式，能够大致分成5种[7]'[10]：
- 内陷式（Invagination） - 植物极的细胞向胚胎内部凹陷，最后穿过胚胎在另一端开口，值得注意的是，后来出现的开口会成为动物的口部，原先的凹陷处则成为肛门，后口动物因此得名，例如海胆的内胚层。
- 衰退式（Involution）- 植物极的细胞向内沿囊胚腔内壁增生，外部则被动物极细胞取代，例如青蛙的中胚层。
- 进入式（Ingression）- 特定地方的细胞在分裂之后，移动到其他特定的位置，例如海胆的中胚层、果蝇的神经母细胞。
- 脱层式（Delamination）- 外层的细胞滑动，原本只有一层的细胞增生为两层，例如哺乳类与鸟类的下胚叶。
- 包覆式（Epiboly）- 外层的细胞扩张，向植物极的凹陷处挤压，逐渐向囊胚腔内壁移动成为两层，例如青蛙与海胆的外胚层。
动物的胚胎利用这5种方式形成了外胚层、中胚层与内胚层的组合，而这三种胚层在之后会形成各种细胞。例如由内胚层发展而来，具有多潜能性的的间叶细胞，可以分化成纤维母细胞、软骨母细胞、硬骨母细胞、脂肪细胞、平滑肌细胞、横纹肌母细胞、造血母细胞等等[11]。
器官形成
外胚层、中胚层与内胚层形成各种组织和器官的过程，称为器官形成，也称做器官发生。以青蛙的胚胎为例，在器官形成的早期，外胚层会在突起之后向内凹陷，形成神经脊与神经管；这一时期称为神经胚（髓胚）形成。中胚层组织所包围的空间称为体腔[12]，在此时期，其最早分化形成的结构包括心脏和体节等，而体节会逐渐分化成肌肉和脊椎等组织。同一动物门内的各种动物（例如脊椎动物），尽管最终形成的幼体形态各异，器官形成期的胚胎形态却非常相似，此胚胎时期被称为“phylotypic stage”。此时期以后，各动物间的形态差异才逐渐变得明显。
| 内胚层 Endoderm | 中胚层 Mesoderm | 外胚层 Ectoderm |
|---|---|---|
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参考文献
- ^ 十八世纪西欧胚胎学中的evolution观念[永久失效链接]
- ^ 2.0 2.1 2.2 Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999
- ^ 发育生物学 第一章 互联网档案馆的存档，存档日期2007-05-26.
- ^ 受精作用[永久失效链接]
- ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 408
- ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 975-976
- ^ 7.0 7.1 7.2 发育生物学 第六章 互联网档案馆的存档，存档日期2007-05-25.
- ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004
- ^ 发育生物学 第四章 互联网档案馆的存档，存档日期2007-05-25.
- ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1005
- ^ 間葉組織. [2006-12-29]. （原始内容存档于2019-09-13）.
- ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009
- ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007
