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松柏门

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松柏纲
化石时期:宾夕法尼亚纪 - 现代
异叶南洋杉
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
演化支 有胚植物 Embryophyta
演化支 多孢植物 Polysporangiophyta
演化支 维管植物 Tracheophyta
演化支 真维管植物 Eutracheophyta
演化支 真叶植物 Euphyllophytes
演化支 放射状植物 Radiatopses
演化支 木质植物 Lignophytes
总门: 种子植物总门 Spermatophyta
演化支 末端裸子植物 Acrogymnospermae
门: 松柏门 Pinophyta
Cronquist, Takht. & W.Zimm. ex Reveal, 1996
纲: 松柏纲 Pinopsida

松柏门学名Pinophyta)又名球果植物门,是植物界里13或14个之中的一个,属于裸子植物也是仅次被子植物外最常见的种子植物,为结有球果维管植物;现存的大部分是树木,但有少部分为灌木,现代松柏门没有草本。典型的松柏门植物包含有香柏花旗松冷杉刺柏贝壳杉落叶松红杉云杉红豆杉[1]。松柏门约有8科、68属且630个现存物种[2][3]。松柏门的物种可以在世界上几乎所有的地方上发现其自然生长的踪迹,且通常会在其栖息地内成为优势物种[4],如在泰加林[1]里。松柏门有很大的经济价值,主要用做木材纸张的生产[1][4];松柏门的木材称之为软木

演化

最早的松柏门植物可追溯至石炭纪晚期(宾夕法尼亚纪)的时代[5],最初的属可能属于科达属,外形类似今日的南洋杉。松柏门、苏铁门和银杏门都是在此时期出现的[5]。裸子植物的演化允许植物不再那么依赖水生存。另外,花粉和种子也允许胚胎传播到别处,并在别处生长[5]

分类

一般,松柏门植物会被认为和裸子植物是等价的[4],尤其是在温带地区,那里唯一常见的裸子植物可能只有松柏门植物。不过,松柏门植物和裸子植物是不一样的:松柏门植物是裸子植物中最大且经济上最为重要的类群,但只是裸子植物四个类群的其中一个。

松柏门只有一个纲——松柏纲。过去,最常见的分类方法是将松柏纲植物分成两个目——红豆杉目(只含红豆杉科植物)和松柏目(松柏目其他的植物),但最近对基因序列的研究显示,没有红豆杉目的松柏目是并系群,且前者不再被认为是分别的。较精确的分法应该将此纲分成三个目,松目只包含松科、南洋杉目包含南洋杉和罗汉松科、柏目则包含其他的科(包括红豆杉科),但这种分法并没有得到很大的支持。多数意见还是倾向维持将所有科放在松柏目之中,尽管他们之间有许多形态上的差异。

依据对分子资料支序分类学上的研究而得出的种系发生[6]

松柏门植物现今承认的有六至八个科,65至70个属及600-630个物种[2]。在本文里,松柏门分成七个科,但在其他的分类里,三尖杉科会被归入红豆杉科中,而有些作者则会从罗汉松科中另外分出芹叶松科

松柏门植物是一个古老的类群,化石纪录可以追溯至约3亿年前的宾夕法尼亚纪时,其中还发现许多现存的属的化石。除了松柏目,其他目的植物都已经灭绝了。松柏门植物的化石有许多不同的形式,其中甚至还有一些是没有树干的草本植物,和现存的松柏门植物极为不同。松柏门主要的化石目有科达目沃尔茨杉目伏脂杉目,另外也有部分人认为包括茨康目,但更多人认为它们是被子植物银杏门

形态学

现存的所有松柏植物都是木质植物,且大多数为树木,大半都是有着强烈顶梢优势的单轴生长形式(有着旁支的单一直立树干)。成熟的松柏植物,其尺寸有小于一米的,也有高于一百米的[7]。这个世界上最高、最大、最粗及最老的现存物种全都是松柏门的。最高的为加州红木,有 115.55 米高;最大的为世界爷,有 1486.9 立方米大[8];最粗的是墨西哥落羽杉,直径有 11.42 米;最老的则为刺果松,有 4700 年[9]

叶片

花旗松的针状叶
南洋杉的锥状叶

大多数的松柏门植物都是常绿树[1],许多松柏门植物的叶子是细长,呈针状的;但在大部分的柏科和一些罗汉松科植物上也有呈扁状、类似鳞状的叶子。一些如南洋杉科的贝壳杉属和罗汉松科的竹柏属植物会有宽大、扁平带状的叶子,其他如库式南洋杉则有着锥状的叶子。大多数的松柏门植物,其叶子都是以螺旋状的方式排列,也有少数例外,如大部分的柏科和罗汉松科的一个物种是以对生或轮生 的方式排列。许多叶子呈螺旋状排列的物种,其叶基会变曲,使得叶子在同一平面上,而能得到最多的日照。松柏门植物的叶子大小有小至2毫米的鳞状叶,也有大至40公分长的针状叶。叶上的气孔会排成许多直线或小块,且在干燥或寒冷时会闭合起来。高纬度或在森林树荫下的叶子通常呈暗绿色,以帮助植物在微弱日照下可以吸收到最大量的能量。在有高日照的较热地区,松柏门植物(如土耳其松)的叶子通常呈黄绿色,还有一些(如科罗拉多云杉)的叶子上还会有蓝绿色的腊以反射紫外线。大多数的松柏门植物的叶子都是常绿的,通常可以留在植物上2至40年后才掉落,但也有五个属(落叶松属金钱松属水松属水杉属落羽杉属)为落叶植物,会在秋天落叶,不长叶子地度过冬天[1]

繁殖

欧洲云杉的球果
欧洲红豆杉的球果
日本落叶松的球果

大部分的松柏门植物是雌雄同株的,但也有一些是雌雄混株或雌雄异株的;所有的松柏门植物都是风力授粉[4]。松柏门植物的种子会被包在一个称为孢子叶球的球果之中。球果成熟要花四个月至三年的时间,且大小由2毫米至60公分长的都有。

松科南洋杉科金松科和大部分的柏科,其球果皆是木质的。当球果成熟时,球果的果皮会打开来,使种子可以掉出,且由风力传播。一些冷杉属雪松属植物,其球果会裂开来释放种子。另外,有些松属植物会产生松子,可以经由鸟类(主要是星鸦松鸦)来传播。成熟的球果可能持续留在植物上一段不同的时间后才掉落地面;一些火灾适存(fire-adapted)的松属植物,其种子甚至可以存留在球果中直达60至80年之久,直到一场大火烧死母株之后才释收出来。

罗汉松科三尖杉科红豆杉科柏科中的一属(刺柏属),其果皮是软的、多肉的、甜的,且颜色鲜艳的,而且会被鸟类食吃,并将种子经由排泄物传播。这些多肉的果皮(除了刺柏属的外)称为假种皮

雄球果有个称为小孢子叶的结构可以经由减数分裂产生黄色的花粉。花粉会释收到空中,再由风传播到雌球果上。现存松柏门植物的花粉会产生类似被子植物的花粉管,当花粉靠近雌配子体,即会和雌配子体进行受精。此外,裸子植物的雄配子体也会经由风传播至雌球果,并进入子房上一个称为珠孔的小开口,然后在子房受精。在两者情况下,受精卵都会发展成胚胎,并和之外的包裹物形成种子,最后种子掉落地面,若情况允许,则会长成一株新的植物来。

生命周期

  1. 为了使雌球果受精,雄球果会释放出花粉,且由风传递至雌球果上。(雄球果和雌球果可能出现在同一株植物上)
  2. 花粉会使(位于雌球果上的)雌配子受精。
  3. 受精的雌配子(称为受精卵)会发展成胚胎
  4. 包围在胚胎旁的细胞会发展成包住胚胎的种子。这是裸子植物在演化上的一个特征。
  5. 成熟的种子会脱离球果,掉入地面上。
  6. 种子发芽,并由幼芽成长为成熟的植物。
  7. 当植物成熟时,成熟的植物会产生球果,然后再开始新的周期。

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Campbell, Reece, "Phylum Coniferophyta."Biology. 7th. 2005. Print. P.595
  2. ^ 2.0 2.1 Catalogue of Life: 2007 Annual checklist - Conifer database 互联网档案馆存档,存档日期2009-01-15.
  3. ^ Lott, J., Liu, J., Pennell, K., Lesage, A., & West, M. (2002, September). Iron-rich particles and globoids in embryos of seeds from phyla Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta, and Ginkgophyta: characteristics of early seed plants. Canadian Journal of Botany, 80(9), 954-961. Retrieved July 17, 2009, from Academic Search Premier database.
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Knee, Michael Gymnosperms. Retrieved July 17, 2009, from Horticulture and Crtop Science: Ohio State University Web site: http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/gymno.htm页面存档备份,存于互联网档案馆
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Henry, R.J.(2005) Plant Diversity and evolution. London: CABI.
  6. ^ 根据 A. Farjon and C. J. Quinn & R. A. Price in the Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003) 这篇论文推导而出。
  7. ^ Enright, Neal J. and Robert S. Hill. 1990. Ecology of the southern conifers. Washington, DC: Smithsonian. 342pp.
  8. ^ Vidakovic, Mirko. 1991. Conifers: morphology and variation. Translated from Croatian by Maja Soljan. Croatia: Graficki Zavod Hrvatske.
  9. ^ Dallimore, William, Albert Bruce Jackson, and S.G. Harrison. 1967. A handbook of Coniferae and Ginkgoaceae, 4th ed. New York: St. Martin's Press. xix, 729 p.

外部链接