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水勢

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水勢指相對於純水而言某種狀態下的單位體積的水的勢能,一般用ψ表示。水勢描述了水由於滲透重力、機械壓力或基體效應(如毛細作用)從一個地方流動到另一個地方的趨勢。水勢這一概念在理解和計算植物體、動物體以及土壤中水的流動等方面具有重要意義。

影響水勢的因素各種各樣,它們可能同時作用,影響趨勢可能相同也可能不同。比如,添加溶質會降低水勢,而壓力的增大會提高水勢。如果水流不受限制,水會從水勢高的地方流向水勢低的地方。一個常見的例子是鹽水(如海水或活細胞中的液體),與純水相比,這些溶液的水勢為負。沒有水流的限制,水會從勢能較高的位點(純水)流向勢能較低的位點(溶液);直到勢能相等或者由其他水的勢能因素(如壓力或高度)來平衡勢能的差異,水流才會停止。

水勢的組成

很多因素會影響水勢,這些勢能的和決定了整體的水勢和水流方向:

[1]

其中:

  • 是參考校正,
  • 溶質勢滲透勢
  • 壓力組分,
  • 重力組分,
  • 是由濕度引起的勢能,
  • 是基體效應引起的勢能(如流體內聚力和表面張力)

所有這些因素都表示為單位體積的勢能,在不同情況下,可能只有部分因素會被納入討論範圍(如假設土壤溶液濃度均一,則在討論水的流動時,溶質勢一般不納入討論)。根據應用情況的不同,我們可以選擇不同的參考界面(即重力勢能為零處),如在土壤中,參考界面一般被定義在地下水位的水面處。

壓力勢

壓力勢來源於機械壓力,是植物細胞內總水勢的重要組成部分。細胞內的壓力勢隨水的進入而增大。當水流經細胞壁細胞膜時,細胞內水的總量增大,這些水錶現出一個向外的壓力,該壓力會被剛性的細胞壁所平衡。這種壓力能夠使植物維持膨壓,進而保證植物的硬度。沒有膨壓,植物會枯萎

植物細胞內的壓力勢通常為正。在發生了質壁分離的細胞中,壓力勢幾乎為零。在像植物木質部導管一樣的開放系統中,水由於被抽取而會產生負的壓力勢。 抵抗負壓力勢(通常被稱為張力)是木質部的一個重要適應性能力。該張力可以用壓力計進行測量。

滲透勢(溶質勢)

純水的滲透勢()一般被定義為零,所以溶質勢就絕不可能為正。溶質濃度(單位為摩爾濃度)和溶質勢的關係可以由范托夫方程給出:

其中

  • 為溶質的摩爾濃度,

比如,當溶質溶於水後,相較於沒有溶質的體系而言,水分子更難通過滲透而進行擴散,水勢更負。此外,溶液中溶質越多,溶質勢就越負。

滲透勢對許多生物有重要意義。如果一個活細胞處於高滲溶液中,細胞將傾向於損失水分,這些水分會進入具有更低水勢()的外界環境中,典型的例子有海洋生物和鹽生植物。以植物細胞為例,細胞的水流失可能最終會導致細胞膜與細胞壁分開,導致質壁分離。然而,大部分植物都能夠提高細胞內溶質濃度從而使得細胞吸水保持膨壓。土壤溶液也有滲透勢,該滲透勢是土壤溶液中無機和有機溶質的作用造成的。當水分子越來越多地圍繞在溶質離子或分子周圍時,水分子運動的自由度會降低,相應地勢能也會降低。若溶質濃度增加,土壤溶液滲透勢降低,因為水有向低能量水平區域移動的趨勢。雖然液態水只在有半透膜分隔高低滲透勢區域的情況下才會響應這種勢能差異並移動。半透膜對於這種運動是必須的,因為它允許水通過但不允許溶質通過。如果沒有半透膜,溶質(而不是水)的運動,會在使濃度均衡的過程中起主要作用。因為一般沒有半透膜來分隔土壤,滲透勢對土壤的水的運動幾乎沒有影響。另一方面,滲透勢對植物對水的吸收有極大的影響。如果土壤鹽濃度很高,土壤溶液滲透勢會比植物根部細胞滲透勢要低。在這種情況下,土壤溶液會極大地限制植物吸收水的速率。在鹽土中,土壤水滲透勢極地,幼苗細胞甚至可能會萎縮(質壁分離)。

基質勢

當水與土壤顆粒(例如黏土砂土顆粒)接觸時,水和土壤固相間的分子間作用力會很大,該作用力會和水分子之間的吸引力共同促進表面張力以及土壤基質中彎液面的形成。破壞這些彎液面需要力。基質勢的大小取決於土壤顆粒的距離——彎液面的寬度(以及毛細作用和毛細管末端壓力差)——以及土壤基質的化學組成(影響彎月面;離子吸引力導致的宏觀運動)。在許多情況下,與上述其他水勢組成成分相比,基質勢會相對較大。基質勢顯著降低了顆粒表面水的能態。儘管由基質勢導致的水的流動可能比較緩慢,它對植物根系供水以及工程應用仍有極為重要的意義。基質勢總是負的,因為被土壤基質吸附的水分子的能態比純水低。基質勢只在高於地下水位的非飽和土壤中才存在。如果基質勢接近0,幾乎所有的土壤孔隙都是充滿水的,也就是在飽和狀態下/在最大蓄水能力下。基質勢在土壤中會有非常大的差異。當水進入低濕度的、具有相似孔隙度的土壤區域時,基質勢通常有-10到-30 kPa。值得注意的是,基質勢對植物和水的關係非常重要。在非常乾燥的土壤中,絕對值很大(非常負)的基質勢使水與土壤顆粒結合得非常緊密。植物會在葉片細胞壁之間的空隙中產生更負的基質勢來從土壤中吸取水分,在乾旱時期保證生理活動繼續。發芽期的種子具有非常負的基質勢,這使其在較干好的土壤中也能吸收水分,濕潤種子。

實例

土壤-植物-大氣連續體

在0kPa勢能下,土壤處於飽和狀態,此時所有土壤孔隙均充滿水,並且水一般會由於重力作用主要從較大孔隙中排出。在-33kPa即-1/3 bar下(對砂土為-10 kPa),土壤水含量為田間持水量。通常,在田間持水量下,大孔隙中主要是空氣,水主要在小孔隙中。田間持水量被看做最有利於植物生長和微生物活動的條件。在-1500 kPa下,土壤處於永久凋萎點,該點表明土壤水緊吸附在土壤顆粒表面,如同一層水膜,由於該吸附作用太強,植物很難從中吸收水分。

相反,大氣水勢更負——乾燥空氣的水勢一般為-100 MPa,儘管該值跟溫度和濕度都有關。根系水勢必須比土壤水勢要更負,植物莖的水勢要稍低於根系水勢,但比葉片水勢高,這樣才能夠形成水從土壤到根部、再到莖和葉片、最後進入大氣的被動運輸。[2][3][4]

測量技術

張力計、石膏塊電阻、中子探測器時域反射儀(TDR)都可以用來測定土壤水勢。它們的量程分別是0 ~ -85 kPa、-90 ~ -1500 kPa、0 ~ -1500 kPa、0 ~ -10000 kPa。如果手邊沒有儀器,也可以用天平測水的重量(百分比組成)。

另見

參考資料

  1. ^ Taiz; Zeiger. Plant Physiology Fourth. Sinauer Associates. 2002. 
  2. ^ Beerling, D. J. Gas valves, forests and global change: a commentary on Jarvis (1976) 'The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field'. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2015, 370 (1666): 20140311–20140311. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.2014.0311. 
  3. ^ Jarvis, P. G. The Interpretation of the Variations in Leaf Water Potential and Stomatal Conductance Found in Canopies in the Field. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 1976, 273 (927): 593–610. Bibcode:1976RSPTB.273..593J. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.1976.0035. 
  4. ^ Jones, Hamlyn G. Plants and Microclimate: A Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology. Cambridge University Press. 2013-12-12: 93 [2016-11-01]. ISBN 9781107511637. (原始內容存檔於2017-07-24) (英語).