跳至內容

核糖體核糖核酸

維基百科,自由的百科全書

核糖體RNAribosomal RNA, rRNA)是生物細胞中主要的核糖核酸之一,是一種具有催化能力的核糖酶,但其單獨存在時不能如其他核糖核酸那樣發揮作用,僅在與多種核糖體蛋白質共同構成核糖體(一種無膜細胞器)後才能執行其功能。23S和28S rRNA在轉譯過程中作為肽酰轉移酶催化多肽(包括蛋白質)中氨基酸之間肽鍵的形成。rRNA是單鏈RNA,但通過摺疊形成了廣泛的雙鏈區域。

原核生物與真核生物中的rRNA

原核生物真核生物的核糖體都能被分為兩個可相互分離的亞基:

生物種類 類型 大亞基 小亞基
原核生物 70S 50S5S23S 30S16S
真核生物 80S 60S5S5.8S28S 40S18S

注意:「S」(沉降速度)這個單位是不能直接簡單相加的,因為它代表沉降速度的度量而不是質量。每個亞基的沉降速度既受到其形狀的影響,又受到其質量的影響。

70S核糖體中的rRNA

原核細胞真核細胞內共生體的70S核糖體中包含3種沉降係數不同的rRNA,其中30S核糖體亞基中包含16S rRNA50S核糖體亞基中包含5S rRNA23S rRNA[1]這3種rRNA在結構上有明顯的不同。[2]

編碼細菌三種rRNA的基因常被按16S-23S-5S的順序組合在同一操縱子中共同轉錄。在細菌基因組中,往往有多個rRNA操縱子(例如大腸桿菌有七個:rrnA、B、C、D、E、G和H[3] ),當其中一部分被敲除後,仍可通過基因轉換的方式從其他操縱子上獲得。[4]古菌則存在只有單組rRNA操縱子的情況。

30S rRNA前體

70S核糖體中的16S和23S rRNA由30S rRNA前體經加工產生,30S rRNA前體的相對分子質量約為2 MDa。在該加工過程中,30S rRNA前體的特定鹼基被甲基化,然後經水解斷裂產生17S和25S rRNA中間產物,再經核酸酶的作用去除少量核苷酸殘基才最終分別得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是從30S rRNA的3'端分離的。[5]

16S rRNA

原核生物的30S核糖體亞基中含有16S rRNA。16S rRNA的相對分子質量約為0.6 MDa,[6]長度約為1540 nt。[7]在30S核糖體亞基組裝過程中,16S rRNA與其核糖體蛋白質S4S7S8S15S17S20結合先行成初級複合物。[8]

16S rRNA約有一半的核苷酸形成鏈內鹼基對,使其具有約60個螺旋;分子中未配對部分則形成突環。在濃度足夠的Mg2+存在下分離得到的16S rRNA處於緊密狀態,與30S核糖體亞基的結構相似。已發現16S rRNA中的一些序列與蛋白質合成時30S核糖體亞基、mRNA及一些翻譯因子的結合有關。[9]核糖體16S rRNA的3'端能識別待翻譯mRNA的5'端的夏因-達爾加諾序列[10]起始翻譯。另有研究表明,16S rRNA也能與進入核糖體P位點的tRNA相互作用。[11]

16S rRNA作為研究分類學系統進化的分子[12]受到很大重視,[13]16S rRNA序列分析是當前對細菌進行分類學研究中較精確的一種技術。[14]隨着分子生物學的快速發展以及該技術在醫學微生物研究中的應用,對16S rRNA作為微生物分類依據的研究也逐漸發展起來[15]並已得到廣泛認同。[16]

位於原核生物70S核糖體A位點的16S rRNA部分的是氨基糖苷類抗生素的作用靶位,該類抗生素通過與16S rRNA的A位點結合而阻礙原核翻譯[17]但由質體介導的16S rRNA甲基化酶能將16S rRNA甲基化,從而導致細菌產生對該類抗生素較高的抗藥性[18]

5S rRNA

基本上所有70S核糖體與80S核糖體(除了少數真菌、少數原生動物和少數較高級動物的線粒體核糖體[19])的大亞基中都含有5S rRNA。

5S rRNA相對分子質量約為40 kDa,[6]長度約為120 nt,[20]分子中有5個螺旋。[21]它在70S核糖體的50S核糖體亞基中與核糖體蛋白質L5L18L25結合。[22]5S rRNA約60%的核苷酸形成了鏈內鹼基對。[9]已有研究表明,5S rRNA具有一個與tRNA特定序列互補的序列。[23]

70S核糖體中的5S rRNA被認為是一種傳感裝置,能促進核糖體中各功能中心的交流並組織翻譯的進行。[24][25]缺少5S rRNA的核糖體的肽酰轉移酶活性會下降。[26]

23S rRNA

23S rRNA的相對分子質量約為1.2 MDa,[6]長度約為2900 nt,[27]分子一半以上核苷酸以分子內雙鏈形式存在,[9]產生超過100個螺旋。[28] 它在70S核糖體的50S亞基中與核糖體蛋白質L1L2L3L4L9L23結合形成初級複合物。[29]對緊密狀態下23S rRNA的電鏡研究表明,23S rRNA的形狀與50S核糖體亞基相似。[9]

23S rRNA是核糖體催化功能的核心,[30]其結構域Ⅴ具有肽酰轉移酶活性。[31]位於核糖體P位點的23S rRNA部分有特定區域能與進入核糖體的tRNA形成互補鹼基對。[32]

P位點的23S rRNA部分是大環內酯類抗生素的作用靶位,該類抗生素通過與23S rRNA阻礙肽鏈延伸。但一些細菌可利用erm基因介導23S rRNA甲基化酶[33]使23S rRNA的甲基化,[34]從而降低核糖體對抗生素的親合性;也有細菌能通過核糖體變構來影響抗生素作用。[35]

80S核糖體中的rRNA

小亞基核糖體RNA的5'端域,來自Rfam數據中。該例子是:RF00177

80S核糖體中包含4種沉降係數不同的rRNA,其中,40S核糖體亞基(小亞基)中包含18S rRNA,而60S核糖體亞基(大亞基)中包含5S rRNA5.8S rRNA28S rRNA

28S、5.8S與18S rRNA由單獨的一個轉錄單位(45S rDNA)所轉錄,它們之間被兩個內轉錄間隔區分隔。[36]45S rDNA被組織於5基因簇中,每個簇中大約有30-40次重複(真核生物在串聯重複序列中通常擁有多個rDNA的備份),人類大概有300-400個rDNA重複段存在於五個基因簇中(分別在1314152122號染色體上)。

45S rRNA前體

80S核糖體中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由長度約為14,000 nt的45S rRNA前體細胞核核仁加工產生。加工過程中,該rRNA前體的100多個核苷酸會被甲基化,再經過一系列酶促反應被剪切成幾條RNA鏈。[5]

18S rRNA

18S rRNA是16S rRNA的同源RNA,其相對分子質量約為0.7 MDa,[6]長度約為1900 nt。[27]18S rRNA除了比16S rRNA稍長且多一些臂和環結構外,兩者空間結構十分相似,[9]在核糖體中起到的作用也基本相同。

5S rRNA

真核細胞中的5S rDNA存在於串聯重複基因中(大約有200-300個真5S rDNA,且另有許多分散的假基因),人類的最大的一個位於1號染色體長臂41號帶-42號帶上。5S rDNA與其餘三種80S核糖體的rRNA的基因不同,該基因並不位於核仁組織區,且由RNA聚合酶III所轉錄。

5.8S rRNA

5.8S rRNA的相對分子質量約為40 kDa,[6]長度約為160 nt。[27]也存在於古菌細胞中。

核糖體中的5.8S rRNA被認為起到輔助核糖體易位的作用。[37]

5.8S rRNA可以用作探測miRNA內參基因[38]

28S rRNA

28S rRNA是23S rRNA的同源RNA,其相對分子質量約為1.7 MDa,[6]長度約為4700 nt。[27]真核生物28S rRNA的結構與大腸桿菌23S rRNA的相似。[9]

其他rRNA

  • 部分植物細胞的葉綠體中也含有80S核糖體,故也擁有4種rRNA分子。

rRNA的重要性

rRNA的某些特徵在物種進化醫藥方面的研究十分重要。

  • rRNA是所有細胞中都會表達的基因,即所有擁有細胞結構的生物都擁有rRNA[39]。因此可以通過對編碼rRNA的基因進行測序來對某種生物進行分類學上的分類、計算出相關的種群或估測物種的差異度。已有逾千種rRNA已被測序,測序的結果被儲存在特殊的數據庫(如RDP-II[40]SILVA頁面存檔備份,存於互聯網檔案館[41])中。

rRNA的研究價值

在近年的系統發育樹中,rRNA序列(尤其是小亞基rRNA,SSU rRNA)成爲最常用的做樹依據,因爲SSU rRNA具有以下特點:

  • 長度適中,通常為1200-1900 nt,能夠提供足夠的信息但又不過長。
  • 完全廣泛分佈於所有具有細胞結構的生物,而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹,而易變的區域可用來區別或者
  • rRNA基因的水平轉移非常難發生,因爲它們的功能十分基本且重要,需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。

相關基因

細胞質基質核糖體大亞基核糖體蛋白基因

RPL1RPL2RPL3RPL4RPL5RPL6RPL7RPL8RPL9RPL10RPL11RPL12RPL13RPL14RPL15RPL16RPL17RPL18RPL19RPL20RPL21RPL22RPL23RPL24RPL25RPL26RPL27RPL28RPL28RPL30RPL31RPL32RPL33RPL34RPL35RPL36RPL37RPL38RPL39RPL40RPL41

線粒體核糖體大亞基核糖體蛋白基因

MRPL1MRPL2MRPL3MRPL4MRPL5MRPL6MRPL7MRPL8MRPL9MRPL10MRPL11MRPL12MRPL13MRPL14MRPL15MRPL16MRPL17MRPL18MRPL19MRPL20MRPL21MRPL22MRPL23MRPL24MRPL25MRPL26MRPL27MRPL28MRPL29MRPL30MRPL31MRPL32MRPL33MRPL34MRPL35MRPL36MRPL37MRPL38MRPL39MRPL40MRPL41MRPL42

細胞質基質核糖體小亞基核糖體蛋白基因

RPS1RPS2RPS3RPS4RPS5RPS6RPS7RPS8RPS9RPS10RPS11RPS12RPS13RPS14RPS15RPS16RPS17RPS18RPS19RPS20RPS21RPS22RPS23RPS24RPS25RPS26RPS27RPS28RPS29

線粒體核糖體小亞基核糖體蛋白基因

MRPS1MRPS2MRPS3MRPS4MRPS5MRPS6MRPS7MRPS8MRPS9MRPS10MRPS11MRPS12MRPS13MRPS14MRPS15MRPS16MRPS17MRPS18MRPS19MRPS20MRPS21MRPS22MRPS23MRPS24MRPS25MRPS26MRPS27MRPS28MRPS29MRPS30MRPS31MRPS32MRPS33MRPS34MRPS35

參見

參考資料

  1. ^ 王鏡岩、朱聖庚、徐長法. 生物化学第三版. 北京市西城區德外大街4號: 高等教育出版社. 2002年: 474 [2011年2月9日]. ISBN 7-04-011088-1 (中文(簡體)). 
  2. ^ K. A. Hartman and G. J. Thomas Jr. Secondary Structure of Ribosomal RNA. Science. 1970, 170: 740–741. doi:10.1126/science.170.3959.740. 
  3. ^ Hillebrand A,Wurm R,Menzel A,Wagner R. The seven E. coli ribosomal RNA operon upstream regulatory regions differ in structure and transcription factor binding efficiencies. Biol Chem. 2005. PMID 16006239. 
  4. ^ David Ammons and Joanne Rampersad. An E. coli 5S rRNA Deletion Mutant Useful for the Study of5SrRNAStructure/Function Relationships (PDF) 43. 2000. doi:10.1007/s002840010266. [永久失效連結]
  5. ^ 5.0 5.1 聶劍出、吳國利、張翼伸、楊紹鍾、劉鴻銘. 生物化学简明教程. 北京市東城區沙灘后街55號: 高等教育出版社. 2002年: 265–266. ISBN 7-04-007259-9 (中文(簡體)). 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 核糖体相关信息. [2011-02-24]. (原始內容存檔於2008-07-24). 
  7. ^ Jurgen Brosius, Margaret L. Palmer, Poindexter J. Kennedy, and Harry F. Noller. Complete nucleotide sequence of a 16S ribosomal RNA gene from Escherichiacoli (recombinant plasmids/DNA sequence analysis/rrnB cistron) (PDF). Biochemistry. 1978: 4801–4805 [2011-02-10]. (原始內容存檔 (PDF)於2015-09-24). 
  8. ^ Hamacher K, Trylska J, McCammon JA. Dependency Map of Proteins in the Small Ribosomal Subunit. PLoS Comput. Biol. 2006, 2. PMID 16485038. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 聶劍出、吳國利、張翼伸、楊紹鍾、劉鴻銘. 生物化学简明教程. 北京市東城區沙灘后街55號: 高等教育出版社. 2002年: 59–60. ISBN 7-04-007259-9 (中文(簡體)). 
  10. ^ Shine J, Dalgarno L. Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes. Nature. 1975, 254 (5495): 34–8 [2011-02-10]. PMID 803646. doi:10.1038/254034a0. (原始內容存檔於2012-06-01). 
  11. ^ Noller HF,Hoang L,Fredrick K. The 30S ribosomal P site: a function of 16S rRNA. FEBS Lett. 2005: 855–858 [2014-03-02]. PMID 15680962. (原始內容存檔於2019-06-03). 
  12. ^ Woese C, Kandler O, Wheelis M. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.. Proc Natl Acad Sci USA. 1990, 87 (12): 4576–9 [2011-02-10]. PMC 54159可免費查閱. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. (原始內容存檔於2020-04-13). 
  13. ^ 陳國忠、李文均、徐麗華、姜成林. 16S rRNA二级结构的研究进展及其在系统分类中的应用. Journal of Microbiology. 2005年, 25 [2011-02-07]. (原始內容存檔於2012-01-13). 
  14. ^ 郭亞輝. 根据16S rRNA序列对假单胞菌属分类学的研究进展. Journal of Microbiology. 2004年, 24 [2011-02-07]. (原始內容存檔於2012-01-13). 
  15. ^ 劉楊、崔曉龍、李文均、彭謙. RNA二级结构在微生物系统发育分析上的应用. Microbiology. 2006年, 33 [2011-02-07]. (原始內容存檔於2012-01-13). 
  16. ^ 張志明、孫海英、李建平. 16S rRNA在医学微生物鉴定中的应用. International Journal of Laboratory Medicine. 2010年, 31 [2011-02-07]. doi:10.3760/cma.j.issn.1673-4130.2010.04.017. (原始內容存檔於2012-01-14). 
  17. ^ 吳瓊、倪語星. 一种新的氨基糖苷类耐药决定因子:质粒介导的16S rRNA甲基化酶. Journal of Microbes and Infection. 2009年, 4 [2011-02-07]. (原始內容存檔於2012-01-14). 
  18. ^ 周穎傑、余慧、郭慶蘭、徐曉剛、葉信予、吳湜、郭燕、王明貴. 16S rRNA甲基化酶在氨基糖苷类抗生素耐药革兰阴性菌中的分布. 中國感染與化療雜誌. 2010年, 10 [2011-02-07]. (原始內容存檔於2012-01-13). 
  19. ^ Gray, M.W., Burger, G.&Lang, B.F. Mitochondrial evolution. Science. 1999: 1476–1481 [2011-02-10]. PMID 10066161. (原始內容存檔於2012-07-17). 
  20. ^ Barciszewska MZ,Szymański M,Erdmann VA,Barciszewski J. Structure and functions of 5S rRNA. Acta Biochim. 2001: 191–198 [2014-03-02]. PMID 11440169. (原始內容存檔於2020-04-10). 
  21. ^ Luehrsen, Kenneth R. ; Fox, George E. Secondary Structure of Eukaryotic Cytoplasmic 5S Ribosomal RNA. PNAS. 1981, 78 (4): 2150–2154. doi:10.1073/pnas.78.4.2150. 
  22. ^ Paulw. Huber and Ira G. Wool. Nuclease protection analysis of ribonucleoprotein complexes: Use of the cytotoxic ribonucleasea-sarcinto determine the binding sites for Escherichia coli ribosomal proteins L5, L18, and L25 on 5S rRNA (PDF). Biochemistry. 1984: 322–326. 
  23. ^ George E. FoxandCarl R. Woese. The architecture of 5S rRNA and its relation to function (PDF). Journal of Molecular Olecular Evolution: 61–76. doi:10.1007/BF01732674. [永久失效連結]
  24. ^ Alexey A. Bogdanov, Olga A. Dontsova, Svetlana S. Structure and function of 5S rRNA in the ribosome. Biochem. Cell Biol. 1995: 869–876. doi:10.1139/o95-094. [永久失效連結]
  25. ^ Dokudovskaya S,Dontsova O,Shpanchenko O,Bogdanov A,Brimacombe R. Loop IV of 5S ribosomal RNA has contacts both to domain II and to domain V of the 23S RNA. RNA. 1996: 146–152 [2011-02-10]. PMID 8601281. (原始內容存檔於2019-06-04). 
  26. ^ Khaitovich P,Mankin AS. Effect of antibiotics on large ribosomal subunit assembly reveals possible function of 5S rRNA.. J Mol Biol. 1999: 1025–1034 [2011-02-10]. PMID 10518910. (原始內容存檔於2019-06-10). 
  27. ^ 27.0 27.1 27.2 27.3 27.4 核糖體相關信息2頁面存檔備份,存於互聯網檔案館
  28. ^ H F Noller, J Kop, V Wheaton, J Brosius, R R Gutell, A M Kopylov, F Dohme, W Herr, D A Stahl, R Gupta, and C R Waese. Secondary structure model for 23S ribosomal RNA. Nucleic Acids Res. 1981: 6167–6189. PMC 327592可免費查閱. 
  29. ^ Otfried Marquardt, Hans E.Roth, Gabriele Wystup and Knud H. Binding of Escherichia coli ribosomal proteins to 23SRNA under reconstitution conditions for the SOS subunit. Nucleic Acids Research. 1979, 6: 3641–3650. 
  30. ^ HF Noller, V Hoffarth, and L Zimniak. Unusual resistance of peptidyl transferase to protein extraction procedures. Science. 1992: 1416–1419 [2011-02-12]. (原始內容存檔於2008-04-22). 
  31. ^ Functional interactions within 23S rRNA involving the peptidy ltransferase center. J Bacteriol. 1992, 174: 1333–1338 [2011-02-12]. PMC 206429可免費查閱. (原始內容存檔於2008-10-11). 
  32. ^ Samaha RR,Green R,Noller HF. A base pair between tRNA and 23S rRNA in the peptidyl transferase centre of the ribosome. Nature. 1995: 309–314 [2011-02-11]. PMID 7566085. (原始內容存檔於2019-06-04). 
  33. ^ Leclercq R,Courvalin P. Resistance to macrolides and related antibiotics in Streptococcus pneumoniae. Antimicrob Agents Chenmother. 2002: 2727–2734. 
  34. ^ Van Eldere J,Meekers E,Lagrou K; et al. Macrolide resistance mechanisms in Streptococcus pneumoniae isolates from Belgium. Clin Microbiol Infect. 2005: 332–334. 
  35. ^ Doktor S Z,Shortridge V D,Beyer J M; et al. Epidemiology ofmacrolide and/or lincosamide resistant Streptococcus pneumoniae clinical isolates with ribosomal mutations. Diagn Microbiol Infect Dis. 2004: 4752. 
  36. ^ 孫雋、文建凡. 不同寻常的贾第虫rDNA. 《中國細胞生物學學會2005年學術大會、青年學術研討會論文摘要集》. 2005 [2011-02-11]. (原始內容存檔於2019-08-26). 
  37. ^ Abou, Elela S; Nazar RN. Role of the 5.8S rRNA in ribosome translocation. Nucleic Acids Res. 1997, 25 (9): 1788–1794. PMC 146658可免費查閱. PMID 9108162. doi:10.1093/nar/25.9.1788. 
  38. ^ Shi R, Chiang VL. Facile means for quantifying microRNA expression by real-time PCR. BioTechniques. October 2005, 39 (4): 519–25 [2010-09-15]. PMID 16235564. doi:10.2144/000112010. (原始內容存檔於2012-07-31). 
  39. ^ Smit S, Widmann J, Knight R. Evolutionary rates vary among rRNA structural elements. Nucleic Acids Res. 2007, 35 (10): 3339–54. PMC 1904297可免費查閱. PMID 17468501. doi:10.1093/nar/gkm101. 
  40. ^ Cole, JR; Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM. The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy. Nucleic Acids Res. 2003, 31 (1): 442–3. PMC 165486可免費查閱. PMID 12520046. doi:10.1093/nar/gkg039. 
  41. ^ Pruesse, E; Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB. Nucleic Acids Res. 2007, 35 (1): 7188–7196. PMC 2175337可免費查閱. PMID 17947321. doi:10.1093/nar/gkm864. 
  42. ^ 張旭東. 两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究. 2005. 

外部連結