雙鞭毛蟲門
雙鞭毛蟲門![]() 化石時期:
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Ceratium hirundinella | |
科學分類 ![]() | |
演化支: | SAR 超類群 SAR |
演化支: | 囊泡蟲類 Alveolata |
總綱: | 雙鞭毛蟲門 Dinoflagellata Bütschli,1885 |
綱 | |
雙鞭毛蟲門(Dinoflagellata)過去算作藻類植物的一門。目前被分類為囊泡藻界的一個門。約1000種。分佈於池塘、湖泊和海洋中。
也有稱作「甲藻門」的。但根據《中國生物物種名錄》2011版[2],在雙鞭毛蟲門之下設有甲藻綱。Dinoflagellata是旋(希臘語的 δῖνος dinos)+鞭毛蟲(flagellate)之意。
由於該門的種類有一半為自營,另一半為異營。也有很多物種是混合營養。[3]所以長期以來植物學家與動物學家把該門劃入自己的研究領域,分別稱為「甲藻」與「雙鞭毛蟲」。植物學家把它們視作一大類的藻類,命名為Pyrrophyta或Pyrrhophyta,意為"fire algae",其中pyrr(h)os是希臘語的「火」之意。
雙鞭毛蟲(甲藻)具有很高的形態多樣性,一般為單細胞、雙鞭毛。其染色體未結合組蛋白,首尾相接成環狀,具有原核細胞的特徵,被稱為介核生物(mesokaryto)。由於具有從無囊泡變化為有囊泡的形態,再現其進化歷史非常困難。
甲藻作為主要的初級生產者,在水生生物鏈中非常重要角色。
蟲黃藻(zooxanthella)內共生於海洋無脊椎動物,在珊瑚礁生物學中非常重要。其它的雙鞭毛蟲是無色的原生生物的掠食者,還有一些是寄生生活(例如絲絨病(Oodinium),有害費氏藻(Pfiesteria))。
雙鞭毛門[4]目前已知大約有1,555個物種是海洋自由生活。[5]另外一個估計是總共有2000個物種,其中1700個是海洋物種,其它220是淡水生活。[6]
甲藻是主要赤潮種,其中120多種能形成赤潮,60多種為有毒種類。
特徵
- 生物個體多為單細胞,少數是球胞型或絲狀體。
- 植物體略成球形,一般是黃綠色或黃褐色。載色體為金褐色,含有葉綠素和多種類胡蘿蔔素,少數種類無色,腐生或寄生。
- 雙鞭毛蟲類細胞壁主要是由纖維素組成,壁上有花紋,少數種類無細胞壁。多數種類具有縱溝或縱、橫溝。因此,甲藻門分為橫裂甲藻綱和縱裂甲藻綱。
- 主要以細胞分裂和產生孢子進行繁殖。
歷史
1753年,雙鞭毛蟲首次被Henry Baker描述為「使海水變為紅色的微動物」[10],1773年由Otto Friedrich Müller命名[11]。
1830年代,德國微生物學家C.G. Ehrenberg研究了幾種水與浮游生物樣本,提出了幾個甲藻的「屬」,甚至沿用至今,如:Peridinium、Prorocentrum與Dinophysis。
分類
大多數甲藻有甲藻核(dinokaryon),被分類為甲藻綱(Dinokaryota),不具有甲藻核的被分類為共甲藻綱(Syndiniales)。
甲藻雖然是真核生物,但它的細胞核並不是典型的真核生物細胞核,因為缺少組蛋白, 核小體且在有絲分裂時保持濃縮染色體。Dodge (1966)[12]稱甲藻核為介核(mesokaryotic),即處於細菌與真核細胞的中間狀態。但甲藻細胞包含了真核細胞的典型細胞器,如高爾基體,線粒體、葉綠體。[13]
Jakob Schiller (1931–1937)提供了海生與淡水物種的描述。[14]Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)給出了當時的分類。[15][16][17][18][19]Sournia (1986)給出了海生物種的圖示。[20]最新分類由Gomez給出。[5]
形態
甲藻是單細胞,具有1-3根鞭毛。通常,具有兩根鞭毛:一根向後,稱為長鞭毛;另一根鞭毛側生,稱為側生毛. 鞭毛從細胞外壁的鞭毛孔中出露。側生鞭毛像一條帶子並螺旋揮舞,提供了大部分推進力。長鞭毛作為舵,也提供少量推進力。
甲藻的複雜的細胞外殼稱為amphiesma, 由扁平的囊泡組成,稱為alveoli。帶硬殼的甲藻是由纖維素板片構成其外殼。外殼的不同形狀與組織,依賴於物種甚至是發育階段的不同。傳統上,稱板片的形態構造和組合情況稱為"tabulation". 可分為六種:: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid.纖維排出小體在很多種情況下都存在。
從事光合作用的甲藻的葉綠體有3層膜,提示甲藻在進化史上是吞吃了某些藻類獲得了光合能力。一般包含葉綠素a 與c2,β-胡蘿蔔素,一些葉黃素類是甲藻所獨有的,如多甲藻素(peridinin)、甲藻黃素(dinoxanthin)、矽甲藻黃素(diadinoxanthin)。這些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通過內共生獲得了其它色素,岩藻黃素(fucoxanthin)[21]。頂復門細胞中發現的色素體,提示與甲藻有共同祖先。 甲藻細胞有更常見的胞器如粗面與滑面內質網,高爾基體,線粒體,脂粒與澱粉粒,食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼點或眼斑或更大的帶有核仁的核。一種叫做Erythropsidium的甲藻具有最小的眼睛。[22]
某些物種有內部的矽質骨架組成兩個星形,其功能未知,但可以從微化石中發現。Tappan給出了甲藻內骨架的一個綜述。[23]
內共生
大部分蟲黃藻屬於甲藻範疇。甲藻與珊瑚蟲的關係密切。甲藻內共生於大量的無脊椎動物或者原生生物內部,例如海葵,水母,裸鰓類,有巨型貝殼的硨磲,以及放射蟲與有孔蟲。[24]許多現存甲藻是寄生的(這裏的定義是從獵物的內部吃掉它,即內寄生,或者附着在其獵物身上很長時間,即外寄生)。被寄生的宿主可以是動物或者原生生物。Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium 以及Blastodinium保留了色素體同時寄生於魚類或浮游動物。
生境
甲藻出現於所有水環境中,包括海洋、鹽沼、淡水、包括雪和冰。
營養策略
甲藻包括自養,吞噬,共生、寄生等生活方式。有光合能力的自養甲藻大約佔了一半的物種。完全自養的物種是非常罕見的。[25]有些物種是混合營養策略,如Protoperidinium是寄生兼光合作用.[4]
食物包括細菌、藍綠藻、小型甲藻,硅藻,纖毛蟲與其他甲藻。[26][27][28][29][30][31][32]
捕食與攝取的機制非常多樣。一些甲藻,包括有鞘的(如 Ceratium hirundinella,;[31]Peridinium globulus,[29])與無鞘的(如Oxyrrhis marina,;[27]Gymnodinium sp.,;[33]與Kofoidinium spp.,[34]),或者通過鞭毛擺動製造的水流或者通過偽足變形,吸引獵物到胞口區域,然後吞噬。Protoperidinium conicum伸出一個大型進食管插入獵物,然後細胞外消化掉獵物。[35]Katodinium (Gymnodinium) fungiforme,常被發現污染了藻類與纖毛蟲培養,通過附着在它的獵物上,通過一個可擴展的柄攝入獵物的細胞質。[36]海生甲藻的捕食機制還所知極少,但在Podolampas bipes觀察到了偽足擴展。[37]
生命期循環
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Dinoflagellata_Life_Cycle.svg/300px-Dinoflagellata_Life_Cycle.svg.png)
大多數甲藻具有獨特的細胞核,稱作甲藻核(dinokaryon),其中染色體附着在核膜上。缺少組蛋白、在分裂間期保持縮聚的螺旋狀態,有絲分裂時使用獨特的外部的細胞質紡錘體且核膜核仁不消失[38]。這種核曾經被認為是原核生物與真核生物的中間態,所以被稱為「介核」(mesokaryotic),但現在認為這是一種高級而不是原始的風格。
大多數甲藻在整個生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是單倍體,複製主要通過二分裂,也存在有性複製。[39]兩個個體融合為一個合子,經過一個甲藻出孢囊,然後減數分裂形成一個單倍體。
當條件不利時,通常是營養耗盡或者不充分的光照,有些甲藻極大地改變了生命期循環。兩個甲藻細胞融合在一起,形成了一個游動合子。然後轉入休眠,稱為休眠合子。外部形成一個硬殼。當環境允許,則破殼而出,恢復正常形態。
有害的藻類暴發
甲藻有時形成暴發,濃度超過100萬個細胞每毫升,釋放出大量毒素,形成了紅潮, 根據其導致的水的顏色命名。有些無色的甲藻也會暴發,形成毒潮,例如有害費氏藻(Pfiesteria)。有些甲藻暴發並不危險。夜間看到的海水的藍色閃光是甲藻暴發時,受到擾動時的生物發光。
赤潮[40]對貝類的影響,如蛤蚌毒素(saxitoxin),會造成癱瘓。藻類暴發對生態破壞的研究。[41]
脂類與固醇的製造
甲藻生產特別的脂類與固醇[42]。甲藻製造的一種典型固醇是dinosterol。
生物發光
在夜間,海水可以有閃光,這是由於甲藻的發光.[43][44]超過18種甲藻能生物發光,多數(包括Gonyaulax)發出藍綠光。因此當受到力學刺激—穿、游泳、波浪——海面可以發出藍色閃光。[45]熒光素-熒光素酶的反應是pH敏感的。[45]當pH下降,熒光素酶改變了形狀,熒光素(一種四吡咯)被綁定。[45]甲藻使用生物發光作為一種防禦機制。閃光能震懾捕獵者,或者甲藻能避開潛在的捕獵者通過這種「防盜警報」信號。[45]
生物發光的甲藻的生態系統是非常脆弱的。[46]
運輸
進化歷史
甲藻化石最早出現於三疊紀中期,[48]同時地球化學標記提示早寒武紀[49]
基因組
最令人吃驚的是甲藻細胞DNA的數量。大多數真核藻類平均包含0.54 pg DNA/細胞, 而甲藻估計DNA的內容為3–250 pg/細胞[38], 相當於約3000–215 000 Mb(作為對照, 單倍體人的基因是3180 Mb 單倍體小麥是16 000 Mb)。多倍性或者多線性可能是這種大規模的細胞DNA內容,[50]但DNA再聚集動力學不支持這一理論。
除了不成比例的龐大的基因組,甲藻細胞核在形態、調節、組成上也是獨特的。
甲藻與其近親,頂復門,具有不尋常的非常精簡的線粒體基因組。[51]頂復門細胞的線粒體基因組只有大約6Kb。甲藻基因組經歷了很多重組,包括基因組放大、重組合,導致了每個基因或基因片段的多個拷貝或多個組合。失去了標準的停止密碼子與cox3的mRNA的轉結合部分,大多數基因的大量RNA編輯記錄。這種變換的原因未知。
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外部連結
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- Japanese dinoflagellate site(頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- Noctiluca scintillans - Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
- Tree of Life Dinoflagellates(頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT(頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- Dinoflagellates(頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- "A Tale of Two Flagella"(頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) by Olivia Judson, New York Times, 1/5/2010
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