暗多樣性

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暗多樣性(英語:dark diversity)是指在研究範圍內不存在,但存在於周邊地區,並可能在特定生態條件下棲息的一組物種。該術語由塔爾圖大學的三位研究人員於2011年提出,靈感來自物理學中暗物質的概念,因為暗多樣性和暗物質同樣無法直接觀察到。[1][2][3]

概述

黃花九輪草是歐洲草原常見的植物品種。如果環境條件適宜,但在研究範圍的草地斑塊中缺失,則屬於該草地內的暗多樣性。

暗多樣性是物種庫概念的一部分。[3]物種庫為能夠棲息在特定地點且存在於周圍區域或景觀中的所有物種的集合。[4]暗多樣性包括屬於特定物種庫但當前在某地尚不存在的物種。[1]暗多樣性與「生境特異化」或「被過濾」物種庫有關,其中僅包括能夠傳播到且棲息在研究範圍內的物種。[3][4]例如,如果對研究範圍的珊瑚礁的魚類多樣性進行採樣,那麼其暗多樣性包括來自周圍的所有魚類,這些魚類當前尚未出現,但有可能擴散到研究範圍內並定居。採樣也可能遺漏一些實際存在於範圍內的物種,這些物種稱為「幻影物種」(phantom species),即實際存在於某地,但對該地的群落進行採樣時,樣方內未檢測到的物種。[5]幻影物種的存在,意味着由於這種「偽周轉」現象,研究定殖和絕滅的常規措施總是會高估其真實的速率。

暗多樣性名稱借鑑自從暗物質:無法看到和直接檢測的物質,其存在和性質是從它對可見物質的引力效應中推斷出來的。同樣,僅觀察樣方時無法直接看到暗多樣性,但如果考慮更大的尺度,則存在暗多樣性,並且在有適當的數據時,能夠估計其存在和性質。人們可以藉助暗物質來更好地了解星系的分布和動態,也可以藉助暗多樣性來了解生態群落的構成和動態。

生境特異性和規模

暗多樣性是樣方中觀察到的多樣性(observed diversity,即α多樣性英語alpha diversity)的反面。暗多樣性是生境特異性的,研究範圍必須包含對屬於暗多樣性的物種合適的生態條件。生境的概念可小(例如原始森林中的微生境),也可大(例如陸地生境)。因此,生境特異性並不意味着所有處於暗多樣性的物種都可以棲息在研究範圍中的每處,但範圍內必須有適宜其生存的部分。

生境特異性區使暗多樣性區別於β多樣性英語beta diversity。如果說β多樣性是在α和γ多樣性英語gamma diversity之間建立了關聯(β = γ/α),那麼暗多樣性則是將α多樣性和生境特異性(被過濾)的物種庫聯繫起來。生境特異性的物種僅包含可能棲息在研究範圍內的物種。[1]觀察到的多樣性可在任何尺度、具有不同異質性的地點研究獲得。這也適用於暗多樣性。其結果是,由於局部觀察到的多樣性可能與迥異的樣本尺度相關聯,因此暗多樣性也可以應用在各種不同尺度上(例:植被中的1x1 m樣方、景觀中的鳥類計數橫斷面,50x50 km的UTM網格單元等)。

估算暗多樣性的方法

區域大小決定了物種擴散到研究範圍內的可能性,研究所選擇的尺度取決於研究的問題。對於更一般化的研究,可以使用與生物地理區域相當的尺度(例如一個小國、一個州或方圓幾百公里範圍)。欲知道哪些物種可能在不久的將來(例如10年)棲息在研究範圍內,景觀尺度是合適的。

區分生態適宜的物種可使用各種不同的方法。[3]例如,環境生態位模型可應用於大量物種。可使用專家意見。[6]物種棲息地偏好的相關資料可在書籍中找到,例如鳥類築巢棲息地。也可以使用定量方法,例如根據Ellenberg,可使用植物物種指標值。最近提出的一種方法採用物種共生矩陣英語Co-occurrence matrix估算暗多樣性。[7]還有線上工具可用於共生方法。[8]

用法

暗多樣性允許對生物多樣性進行有意義的比較,可使用群落完整性指數(community completeness index):

.[9]

該式表達了相關尺度下的本地多樣性,過濾掉了區域物種庫的影響。例如,如果在歐洲範圍內研究植物多樣性的完整性,它並沒有表現出觀察到的豐富度和物種庫值那樣的緯度模式;相反,人類影響較小的地區呈現出高完整性,這就表明在歐洲,人為因素是地方尺度下生物多樣性最重要的決定因素之一。[10]

暗多樣性研究可以與功能生態學相結合,以理解為何在一個地方很難實現物種庫。例如,如果比較草原物種在觀察到的多樣性和暗多樣性中的功能性狀,就會發現,暗多樣性物種的擴散能力通常明顯較差。[11]

暗多樣性可用於考慮自然保育的優先級,[12]以識別不同地區物種最完整的地點。研究外來物種、雜草和病原體的暗多樣性有助於對其未來的侵入未雨綢繆。

最近,暗多樣性概念被用來解釋植物多樣性-生產力關係背後的機制。[13]

參考文獻

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Pärtel, M.; Szava-Kovats, R; Zobel, M. Dark diversity: shedding light on absent species. Trends in Ecology and Evolution. 2011, 26 (3): 124–128. PMID 21195505. doi:10.1016/j.tree.2010.12.004. 
  2. ^ Lessard, J.P.; Belmaker, J.; Myers, J.A.; Chase, J.M.; Rahbek, C. Inferring local ecological processes amid species pool influences. Trends in Ecology and Evolution. 2012, 27 (11): 600–607. PMID 22877982. doi:10.1016/j.tree.2012.07.006. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Zobel, M. The species pool concept as a framework for studying patterns of plant diversity. Journal of Vegetation Science. 2016, 27: 8–18. doi:10.1111/jvs.12333. 
  4. ^ 4.0 4.1 Cornell, H.V.; Harrison, S.P. What are species pools and when are they important?. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2014, 45: 45–67. doi:10.1146/annurev-ecolsys-120213-091759. 
  5. ^ Beck, J.B.; Larget, B.; Waller, D.M. Phantom species: Adjusting estimates of colonization and extinction for pseudo-turnover. Oikos. 2018, 127 (11): 1605–1618. doi:10.1111/oik.05114. 
  6. ^ Sádlo, J.; Chytrý, M.; Pyšek, P. Regional species pools of vascular plants in habitats of the Czech Republic. (PDF). Preslia. 2007, 79: 303–321 [2022-05-06]. (原始內容 (PDF)存檔於2022-02-02). 
  7. ^ Lewis, R.J.; Szava-Kovats, R; Pärtel, M. Estimating dark diversity and species pools: An empirical assessment of two methods. Methods in Ecology and Evolution. 2016, 7: 104–113. doi:10.1111/2041-210X.12443. 
  8. ^ Shiny Dark Diversity Calculator. [19 November 2015]. (原始內容存檔於2021-12-09). 
  9. ^ Pärtel, M.; Szava-Kovats, R.; Zobel, M. Community completeness: linking local and dark diversity within the species pool concept. Folia Geobotanica. 2013, 48 (3): 307–317. doi:10.1007/s12224-013-9169-x. 
  10. ^ Ronk, A.; Szava-Kovats, R.; Pärtel, M. Applying the dark diversity concept to plants at the European scale. Ecography. 2015, 38 (10): 1015–1025. doi:10.1111/ecog.01236. 
  11. ^ Riibak, K.; Reitalu, T.; et al. Dark diversity in dry calcareous grasslands is determined by dispersal ability and stress-tolerance.. Ecography. 2015, 38 (7): 713–721. doi:10.1111/ecog.01312. 
  12. ^ Lewis, Rob J; de Bello, Francesco; Bennett, Jonathan A; Fibich, Pavel; Finerty, Genevieve E; Götzenberger, Lars; Hiiesalu, Inga; Kasari, Liis; Lepš, Jan. Applying the dark diversity concept to nature conservation. Conservation Biology. 2017, 31 (1): 40–47. PMID 27027266. doi:10.1111/cobi.12723 (英語). 
  13. ^ Fraser, L.; Pärtel, M.; Pither, J.; Jentsch, A.; Sternberg, M.; Zobel, M. Response to Comment on "Worldwide evidence of a unimodal relationship between productivity and plant species richness". Science. 4 December 2015, 350 (6265): 1177. Bibcode:2015Sci...350.1177F. PMID 26785471. doi:10.1126/science.aad4874. 

外部連結