分子馬達

分子馬達（Molecular motor）是分布於細胞內部或細胞表面的一類蛋白質，它負責細胞內的一部分物質或者整個細胞的宏觀運動。生物體內的各種組織、器官乃至整個個體的運動最終都歸結為分子馬達在微觀尺度上的運動。分子馬達將化學鍵中的能量耦合轉化為動能。而化學鍵中的能量最終來自細胞膜或線粒體膜內外的電化學梯度。

例子

一些在生物學中較為重要的分子馬達^[1]：

細胞骨架馬達蛋白：
- 肌球蛋白主要功能之一是使肌肉收縮。在非肌肉組織中維持細胞的彈性，以及參與細胞質分裂。
- 驅動蛋白以微管為軌道的動力蛋白，運動的極性由三磷酸腺苷水解酶（ATP水解酶）活性域在蛋白一級結構中的位置決定。
- 動力蛋白一般是以超分子集成體的形式存在，往微管的負極運動。

聚合馬達蛋白：
- 肌動蛋白聚合作用產生用於推進的力。該過程需要利用三磷酸腺苷（ATP）水解釋放的能量。
- 微管聚合作用需要利用三磷酸鳥苷（GTP）。
- 發動蛋白主要功能是從細胞膜中分離網格蛋白芽。該過程需要利用GTP。

轉動馬達蛋白:
- F₀F₁三磷酸腺苷合成酶(ATPase)位於細胞膜或線粒體膜上。利用電化學質子的梯度合成ATP^[2]。
- 轉動馬達蛋白令大腸桿菌（E. coli）和其他一些細菌的鞭毛像螺旋槳一般轉動，使它們完成游動、翻滾或轉向的動作。這種蛋白質由跨膜質子流驅動，運作機制可能與中利用到的F_o馬達相似。

核酸馬達蛋白：
- DNA聚合酶以一條單鏈DNA為模板合成與之互補的DNA單鏈^[3]^[4]。
- RNA聚合酶(RNAP)以一條單鏈DNA為模版轉錄合成與之互補的RNA單鏈^[5]。
- 解旋酶將雙鏈的核酸分解為在複製和轉錄中需要利用到的單鏈。該過程需要利用ATP。
- 拓撲異構酶降低細胞中DNA的超螺旋數目。該過程需要利用ATP。
- RSC和SWI/SNF複合物重塑真核細胞中的染色質。該過程需要利用ATP。
- 染色體結構維持蛋白被利用於真核細胞中的染色體凝聚^[6]。
- 病毒DNA的包裝馬達蛋白在病毒的複製周期內將其DNA注入其衣殼中，使該DNA分子被衣殼蛋白緊密包裹起來^[7]。

微絲聚合可產生推動力。
人工合成的動力分子已被一些化學家制出。它們通過改變分子的手性產生扭矩，從而在宏觀上產生轉向力。

實驗方法

高清晰度活體顯微鏡技術

廣視野顯微鏡與三維去卷積(decovolution)技術
- 共焦距顯微鏡(confocal microscopy)技術
  - 掃描共焦距激光顯微技術(laser-scanning microscopy)
  - 轉碟共焦距顯微鏡技術(spinning-disc confocal microscopy)
- 全反射(Total Internal Reflection)與傾斜入射(Oblique illumination)激光顯微鏡技術

動力分子的主要研究方法還包括分子物理學中的一些技術：
- 熒光共振能轉技術(FRET)，以及熒光交互波譜分析(FCS)
- 單分子電生理分析（Electrophysiology），用於測量單個離子通道(ion channel)的動力學
- 單分子滑動化驗法（single molecule gliding assay），用於測量動力分子的運動速度，彈簧常數，以及processivity.
- 光鑷，用於測量動力分子的力學性質

參考文獻

^ Nelson, P.; M. Radosavljevic, S. Bromberg. Biological physics. Freeman. 2004.
^ Tsunoda SP, Aggeler R, Yoshida M, Capaldi RA. Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. January 2001, 98 (3): 898–902. PMC 14681 . PMID 11158567. doi:10.1073/pnas.031564198.
^ I. Hubscher, U.; Maga, G.; Spadari, S. Eukaryotic DNA polymerases. Annual Review of Biochemistry. 2002, 71: 133–63 / 133. PMID 12045093. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041.
^ Smith DE, Tans SJ, Smith SB, Grimes S, Anderson DL, Bustamante C. The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force. Nature. October 2001, 413 (6857): 748–52. PMID 11607035. doi:10.1038/35099581.
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^ Peterson C. The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?. Cell. 1994, 79 (3): 389–92. PMID 7954805. doi:10.1016/0092-8674(94)90247-X.
^ Robert Sanders, Molecular motor powerful enough to pack DNA into viruses at greater than champagne pressures, researchers report （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, Press release, University of California

外部連結

Cymobase （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - 關於細胞骨架及分子馬達蛋白序列資料的數據庫

參見

[1] Nelson, P.; M. Radosavljevic, S. Bromberg. Biological physics. Freeman. 2004.

[ATPase-2] Tsunoda SP, Aggeler R, Yoshida M, Capaldi RA. Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. January 2001, 98 (3): 898–902. PMC 14681 . PMID 11158567. doi:10.1073/pnas.031564198.

[DNApol-3] I. Hubscher, U.; Maga, G.; Spadari, S. Eukaryotic DNA polymerases. Annual Review of Biochemistry. 2002, 71: 133–63 / 133. PMID 12045093. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041.

[4] Smith DE, Tans SJ, Smith SB, Grimes S, Anderson DL, Bustamante C. The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force. Nature. October 2001, 413 (6857): 748–52. PMID 11607035. doi:10.1038/35099581.

[RNApol-5] Dworkin J, Losick R. Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria?. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. October 2002, 99 (22): 14089–94. PMC 137841 . PMID 12384568. doi:10.1073/pnas.182539899.

[6] Peterson C. The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?. Cell. 1994, 79 (3): 389–92. PMID 7954805. doi:10.1016/0092-8674(94)90247-X.

[viralpacking-7] Robert Sanders, Molecular motor powerful enough to pack DNA into viruses at greater than champagne pressures, researchers report （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, Press release, University of California

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