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加岛信天翁

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加拉巴哥信天翁
摄于厄瓜多科隆群岛艾斯潘诺拉岛
保护状况
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极危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹱形目 Procellariiformes
科： 信天翁科 Diomedeidae
属： 信天翁属 Phoebastria
种：
加拉巴哥信天翁 P. irrorata
二名法
Phoebastria irrorata
(Salvin（英语：Osbert Salvin）, 1883)[2]
分布范围
  非繁殖区
  繁殖区（圆圈处）
异名
  • Diomedea irrorata Salvin, 1883

加岛信天翁（学名：Phoebastria irrorata，英语：Waved albatross，西班牙语：Albatros de Galápagos，台湾作加拉巴哥信天翁），又作波纹信天翁、波浪信天翁，是鹱形目信天翁科信天翁属下的一种鸟类。[2]这个物种是由英国鸟类学家奥斯伯特·萨尔文（英语：Osbert Salvin）于1883年描述的中型信天翁，主要以鱿鱼及鱼类为食。[3][4]这种鸟类几乎仅于加拉巴哥群岛上的艾斯潘诺拉岛繁殖，并在该群岛及厄瓜多、秘鲁之间的海域活动，是一种加拉巴哥群岛的特有种生物，也是唯一一种终生在热带地区生存的信天翁。[5]:206[6][7][8]

这种鸟类主要因两个缘由而被认为是相对原始的信天翁，一是体色较为简单、二是因为其独有的繁殖型态。[7][9]其头部为白色，而脖子以下则都为深色的羽毛，并有著嗅觉发达的黄色鸟喙，雌雄相似。[5]:199[8][10][11]而繁殖时，这种鸟类主要是一夫一妻制，有著特别的求偶仪式，但它们并不像其他信天翁一样筑巢，而是会带著蛋在繁殖地周遭四处移动。[4][5]:205[11][12][13][14]每年繁殖季中只产一枚卵，约两个月后孵化，而幼鸟在五个半月后有能力离巢及飞行，并在5—6年后回来繁殖。[4][5]:202[8][15][12]

由于其相当长的繁殖周期、特殊孵化习性所带来的不稳定繁殖成功率，再加上主要来自渔业跟圣婴现象的威胁等因素，其数量在1999年起被证实有所下降。[9][14][16][17]并加上其过于单一的繁殖地，自2006年起在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中被评为极危物种。[1][17]

物种分类与命名

该物种由英国鸟类学家奥斯伯特·萨尔文（英语：Osbert Salvin）于1883年发表的文章首次被描述，其描述的标本由英国皇家海军兼探险家阿尔伯特·哈斯廷斯·马卡姆（英语：Albert Hastings Markham）船长所领导的船队于1881年12月时在秘鲁卡亚俄附近的海湾获得。[3]当时命名为Diomedea irrorata，被归于现今的大信天翁属下。[3]

 
信天翁属
 
 

黑背信天翁

 
 

黑脚信天翁

 
 
 
 

加拉巴哥信天翁

 
 

短尾信天翁

 
 
 
 

大信天翁属

 
 
至2009年为止的研究所建立的亲缘关系[18][19]

信天翁科内的亲属分类在过去一直相当混乱，并一度将其下不同物种划分至12个属内。[20][注 1]在1965年时，学者们为了简化其分类，所有信天翁科下的成员被重新分至两个属内，而加拉巴哥信天翁当时并未有更动并留在大信天翁属内。[21]但随著1996年信天翁科各成员的线粒体DNA亲缘研究发表后，这些物种被重新划分为四个属，其中加拉巴哥信天翁与一部份信天翁被重新分类信天翁属内至今。[2][18]

属名Phoebastria来自希腊语，指的是“预言家”或者“女先知”。[22]:303当时建立该属名称的德国鸟类学家路德维希·赖兴巴赫并未有交代命名原因，被推测是因为在当时的年代中，信天翁可用于推敲风向跟陆地的方向，是富含神秘意义跟预言性质的鸟类。[23]种名irrorata则是源自拉丁语动词irroratus，意为“被露水覆盖”或“被泼洒”。[22]:207而其英文名称“Waved albatross”源自于成鸟翅膀上的波浪状图案。[12]

加拉巴哥信天翁为单型种，没有亚种变化。[2]这种鸟类因为其简单的色彩跟不筑巢的习性，被认为是信天翁中较为原始的物种，甚至可能为最早自共同祖先内分支出来的物种。[7][9]

形态描述

加拉巴哥信天翁的头部放大图

加拉巴哥信天翁的体长介于80—93公分（平均约89公分），体重约7英磅（3.2千克）—11英磅（5.0千克）（平均3.38公斤，其中雄鸟3.75公斤、雌鸟3.04公斤）。[6][10][4][9][24]其鸟喙宽平均2.4公分、深平均3.7公分、嘴峰长平均约15.1公分；翼展230—250公分，翼长平均53.5公分；跗跖平均长10.1公分；尾长平均13.9公分。[6][9][24]站立时的身高大约为近人类腰部的接近1公尺。[15][25]该物种的平均寿命为30—40岁，而目前被发现的最老个体约为38或41岁的个体，但被认为由于上环时间的问题可能不精确。[7][16][9][注 2]在信天翁中属于中型大小，而加拉巴哥群岛上则是体型最大的鸟类之一。[4][15]

加拉巴哥信天翁有著白色的头部，而胸腹上有深色的羽毛，这是唯一一种拥有此种颜色分布的信天翁。[5]:199[10]它们具有相对长的脖子、鸟喙和尾巴。[6][11]眼睛为深褐色并有狭窄的黑色眼圈。[9]其鸟喙相当巨大且为黄色（尖端可能偏绿），在鸟喙两侧有管状的鼻孔；而盐腺也会将多馀的盐分自鼻孔处排出，这让它们有能力可以直接饮用海水。[11][8][7][13][9]除了头颈部颜色较淡，头顶跟颈背上可能带有些许黄色调之外，这种鸟类的整体羽毛主要呈深褐色，并在颈胸之间产生了繁复的深浅交错花纹。[11][8][9]翅膀内侧为白色，带有深色的翼缘。[11]尾巴底部有褐色条纹，脚部呈蓝色或灰色。[4][12][8]雌雄外表相似，但雄性通常稍大于雌性。[11]

这种鸟类也有著相当敏锐的嗅觉，其嗅觉相关的区域占据了其大脑约37％的体积。[7][25]

幼鸟的可能颜色之一

亚成鸟与成鸟相似，但头部较白，嘴巴颜色较暗。[11]而刚孵化的雏鸟跟幼鸟则呈棕色跟白色之间的任何色调。[8]

其身形总体上并不像其他有分布于秘鲁的信天翁，而是与南方巨鹱（英语：Southern giant petrel）等巨鹱属鸟类相似。[10][6]与南方巨鹱相比时，南方巨鹱的体型较为粗壮，而鸟喙较短；而鸟喙颜色也明显不同。[10][6]而跟布尔氏信天翁（英语：Buller's albatross）相比时，布尔氏信天翁的下翅面有著明显的粗黑条纹且体型较小。[7]

栖息地与分布

加拉巴哥信天翁是唯一一种终生在热带气候中度过一生的鸟类，它们并不在一般信天翁通常活动的纬度30—55度之间的海域上觅食，而是仰赖秘鲁凉流所带来的鱼类作为食物，在接近赤道的厄瓜多跟秘鲁外海繁殖。[26]:49[7][注 3]它们仅于两座厄瓜多岛屿上繁殖，一座是加拉巴哥群岛中的艾斯潘诺拉岛，几乎所有的加拉巴哥信天翁都在该缺乏淡水、灌木丛生的小岛南海岸上繁殖。[5]:206[6][26]:126[25]而另一座岛屿是位于马查利亚国家公园内的拉普拉塔岛，但后者通常不会有超过20对成鸟繁殖。[6][17]

而1—3月之间的非繁殖季期间，这种信天翁会在北纬4度至南纬15度之间的厄瓜多和秘鲁的海岸水域上活动。[8][9]最远在一月中旬至三月中旬之间可至秘鲁帕拉卡斯国家保护区的独立湾（Independence Bay），但在圣婴现象发生的年份中，其范围可能会更进一步南至智利中部地区。[10][4]

其繁殖的栖息地多位于裸露的火山岩地上，并有牧豆树或金合欢属等灌木环绕的相对开阔地区中。[9]分布自海平面到海拔215公尺高的地方。[25]

习性

正在助跑起飞的加拉巴哥信天翁

加拉巴哥信天翁是一种远洋性的鸟类，是能够长时间滑翔（可达数小时）而无需拍打翅膀的熟练飞行者。[10][11][7]但比起其他信天翁而言，由于加拉巴哥群岛的风势相对不大，这种信天翁往往需要在空中多拍动数次翅膀。[4]它们也同时因其体型构造的缘故，在起飞时往往需要助跑并拍动翅膀以乘著风；如果没有风，还可能会被困在水面上数小时，直到风势足够强劲以带著信天翁起飞。[7][13]降落时，加拉巴哥信天翁碰撞到其他物体的情况也不算罕见，而在较为极端的情况下还可能会摔断其脆弱的翅膀骨头。[7]

食性

加拉巴哥信天翁主要以鱼、乌贼和少数其他无脊椎动物（如甲壳类）为食。[4][9]这种鸟类主要在夜间觅食，并常常利用乌贼在夜间时靠近海面的习性捕食；不过在白天时也会花时间猎食。[12][7]由于信天翁的飞行机动性较差，它们通常会于水面上漂浮，然后在猎物没察觉而游向水面时用鸟喙咬住。[7]

据卫星追踪的调查显示，这种鸟类可移动到秘鲁凉流上升带的水域觅食或携带食物给幼鸟，这一来一往的行程可达3000公里远。[15]但在育雏期间，负责照顾雏鸟的成鸟，其觅食范围会缩至加拉巴哥群岛约100公里的范围附近。[9][25]

目前有发现提供给幼鸟的食物包含：鱿鱼如真鱿科、帆鱿科（英语：Histioteuthidae）、八腕鱿科（英语：Octopoteuthidae）、手鱿科（英语：Chiroteuthidae）、钩鱿、爪鱿科和角鳞鱿科（英语：Pholidoteuthidae）；而飞鱼及一种等足目甲壳类Anuropus pacifica也被记录过。[9]

这种鸟类会与军舰鸟属的鸟类一同加入盗食寄生的行列。[5]:202[4]曾被目击到会攻击一些鲣鸟属鸟类，逼它们吐出刚从潜水中捕获的食物。[5]:202它们也会从船上捡拾丢弃的食物残渣来吃，如一些动物脂肪。[7]并发现会与其他物种的觅食群体一同出现，包含真海豚、蓝脚鲣鸟、蓝脸鲣鸟、丽色军舰鸟、白臀洋海燕（英语：Elliot's storm petrel）、加拉巴哥叉尾海燕（英语：Wedge-rumped storm petrel）及加拉巴哥海狮（英语：Galápagos sea lion）。[9]

繁殖

加拉巴哥信天翁的繁殖季从三月至隔年一月之间，是采终身“一夫一妻制”的群体繁殖。[11][4][12]但这里的一夫一妻并非传统定义上的，而是社会方面上的单配偶，因为这种物种有时会照顾到非亲生的幼鸟，并还有配偶外交配（英语：Extra-pair copulation）的情形发生，但原因仍不明。[13][15]通常雄鸟会在3月底时率先返回栖息地，并偏好捍卫自己去年的领地范围。[8]任何靠近该约40平方公尺范围的雄鸟都可能会被其攻击，但在6—10天之后回来的雌鸟则不会被其攻击，并进行交配。[8][9][25]

在其求偶过程中，它们会利用其相对短小的腿部作为其求偶展示（英语：Courtship display）的一部分，一边走路一边晃头；并包含一系列鸟喙绕圈、碰撞、点头、摇摆、理毛和类似牛叫的声音。[5]:199, 203[12][13]但这种配对行为通常出现于繁殖季末期，会影响的通常都是隔一年的繁殖季的情形。[4]且若对象为新的伴侣、或当年未有成功繁殖的配对，这种求偶舞蹈通常会更为复杂及漫长。[8]

  • 常见的数种求偶动作[13]
  • 张开鸟喙
    张开鸟喙
  • 鸟喙指天
    鸟喙指天
  • 双方鸟喙绕圈
    双方鸟喙绕圈
一枚加拉巴哥信天翁的卵，摄于艾斯潘诺拉岛

加拉巴哥信天翁会于每年四月中旬至六月之间产下一枚白色的卵，通常有经验的老鸟会倾向较早产卵，而前一年繁殖成功的配对则会较晚。[4][15][9]这种鸟类是整个信天翁科下中唯一一种直接在岩石地表上孵卵而不筑巢的物种，在其约两个月的孵化期间内，卵可能会被成鸟带著“散步”——它们会把卵夹在双腿的跗骨之间在岩石地表上向前移动，并因此导致卵可能会滚到离原地50公尺以外的地方。[5]:200, 205[13]这种特殊的孵卵方式被称之为“移动孵化”（Mobile incubation）。[13][14]这也因此使约10％甚至80％的卵破裂、掉入裂缝或凹处中而无法成功孵化。[5]:205[14]但似乎也使卵本身发展出了惊人的生存耐性：一枚卵可被成鸟中断六天的孵化保暖后，仍可成功孵化出一只雏鸟；甚至在被中断15天孵化的卵内发现存活的胚胎。[14]目前这种鸟类这样滚动卵的具体原因尚不清楚，并已有多种推测的说法：避免有害的邻居或掠食者侵扰巢穴、增加个体被其他非亲生父母的临时收养机会等。[25]

卵的平均大小为长106.3公釐、宽69.2公釐，而重量平均约284公克，可达雌鸟本身体重的11％，而且要消耗大量能量才能下蛋。[7][15][9]这导致雌鸟在产卵后就常常立即出海觅食，并把孵化的责任交给雄鸟。[7]

在雏鸟孵化几个星期后，雏鸟会开始被留在一个跟其他雏鸟组成群体中，让双亲可以离开觅食。[12]双亲会在觅食完回来后，会吐出一种经预先消化的油质液体哺育给雏鸟喂食。[12]双亲会每三至四周交换一次负责的任务，直到幼鸟在孵化后的约五个半月（170天），这些小鸟将开始有足够能力飞行。[12][8][13]脱离双亲照顾后的亚成鸟将在海上度过长达5—6年的时间后，再回来哺育下一代。[5]:202[12]

叫声

加拉巴哥信天翁在海面上时通常相当安静，但在求偶展示时会发出长而响亮的“whoo-oo”声。[11]而在竞争食物时会发出咕咕、尖叫或类似漱口的声音。[7]

威胁与天敌

加拉巴哥信天翁的飞行仰视图

这个物种所遭遇的最大威胁来自于人类的渔业活动，使用延绳捕鱼及流刺网的船只所布下的数百英里长的鱼钩跟渔网往往会吸引加拉巴哥信天翁上钩，并因此导致这些鸟类被拖入水中而被淹死。[12][27]在一年内的统计显示2500只被标记的成鸟有1％最终死在渔网上。[25]而当地的渔民本身也有直接迫害这些信天翁的情况，理由包含：远洋航行上的食物不足、对鸟肉的偏好、搜集鸟脚上的系放环、羽毛贸易或甚至只是因为无聊，表明他们对信天翁的保育状况缺乏相关意识。[27][25]

海洋污染、油污染及化学污染也是迫害它们的可能因素之一。[12]并有报导指出曾有鸟只摄入塑胶制品而导致死亡的情况，但被认为并非相当严重的威胁。[28]2017年起也有报告指出幼鸟被遭到禽痘病毒（英语：Avipoxvirus）感染的情形，并已导致了较高死亡率：14只感染的幼鸟中有6只最终死亡。[29]并也有报导其他寄生虫或细菌寄生的情形。[30][31]

圣婴现象的发生会使其繁殖成功率几乎降至零。[16]在异常潮湿的年份里，过于丰富的外来苍蝇、蚊子及茂盛的植被会造成成鸟遗弃蛋和幼鸟。[5]:204若双亲有一方未能定期回归换班，往往也会导致幼鸟被抛弃并使今年的繁殖失败。[13]而领嘲鸫（英语：Hood mockingbird）、加拉巴哥𫛭（英语：Galapagos hawk）及短耳鸮的加拉巴哥亚种都被发现可能会掠食其卵或雏鸟。[25]

在过去，曾经被引入艾斯潘诺拉岛上的家山羊在野化之后，除了导致该岛的加拉帕戈斯象龟差点完全消失，也导致加拉巴哥信天翁的栖息地被破坏。[32][12][33]不过自1978年后当地的山羊被完全清除之后，此威胁已不存在。[32]但却因为植被回复生长而间接增加了探查该岛信天翁筑巢区域的难度。[28]

数量与保护情况

1970年代，其族群数量估计约为50000—70000只，其中包括约12000对成鸟；1994年时则估计有15600—18200对；而2001年一份不完全的统计估计至少有34694只加拉巴哥信天翁。[17]成鸟的死亡率过去大约为每年约4％，但在1999年至2005年间为则上升至每年约6—7％。[9]而2007年起的族群下降速度来到了每年6.3％。[17]

这种鸟类主要繁殖的岛屿——艾斯潘诺拉岛已被国际鸟盟列入重点鸟区之一，以保护加拉巴哥信天翁、领嘲鸫、加拉帕戈斯象龟及加拉巴哥熔岩蜥蜴（英语：Microlophus delanonis）在内的特有生物。[33]整个加拉巴哥群岛附近的海域也被列入保护区（英语：Galápagos Marine Reserve）内被禁止捕鱼，并鼓励保护区外的附近渔民使用驱鸟绳及水下投绳等措施以避免吸引加拉巴哥信天翁前来食饵。[12][34]并有研究认为将其移动孵化所丢失的卵拾回会有助于其繁殖成功率上升。[14]

而拉普拉塔岛目前则管理较为不足，该岛存在许多老鼠、猫以及山羊，并可能有人类非法拾蛋跟幼鸟的情形存在。[9]

因为其过度狭小的繁殖地点（几乎只在艾斯潘诺拉岛上），在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中的纪录，自1988年被评为近危物种起，至2000年起被评为易危物种。[1]到了2006年开始，陆续有研究证实族群在1994—2001年间有所下降，因而被列入极危物种至今。[1][17][28]

注释

  1. ^ 信天翁的物种分类在学术界内存在争议，依不同学者观点可有12—24个物种，而当前世界鸟类学家联合会的名录认定有21个。[2]
  2. ^ 其他信天翁的最大寿命多超过40—50岁。[16][25]
  3. ^ 纬度30度至55度的地区，风通常较大，有助于信天翁这种身型巨大的鸟类乘风飞翔。

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