User:Eri0n0ire/沙盒

Previous phylogenetic studies found that Nomocharis is nested within Lilium and is a sister taxon to L. nepalense. These studies contained N. saluenensis (I˙kinci et al. 2006; Nishikawa et al.1999, 2001), N. aperta, and sect. Eunomocharis species (Gao et al. 2012a). In our analysis, we obtained similar results (Fig. 1).

2013年Du等人和2019年Kim等人先后用不同类型的DNA数据，以不同的采样规模分析了百合属物种的演化历史，并将结果与Comber早在1949年发表的传统分类系统相对比。Du等人以中国分布的百合属为采样重点，使用了98种的细胞核糖体轉錄間隔區数据进行分析，其结果大体支持Comber对喇叭花组基于鳞茎颜色的分类，并认为南川百合和湖北百合应从卷瓣组归入喇叭花组。

Kim等人的分析采用了28种百合属的质体基因组及片段数据，

支持、南川百合与亲缘较近，

发现本属主要分化为两大支系，一支为东亚及欧洲分布，另一支为横断山脉及北美洲分布。在组的层面，根茎组和喇叭花组均为多系群，而轮叶组的祖先则可能演化自卷瓣组。该文章并未进行任何分类学处理和修订，但不排除未来出现采样更全面的系统演化研究以及分类修订的可能性。

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群体遗传学（population genetics）又稱族群遺傳學、種群遺傳學，是研究在自然选择、性選擇、遺傳漂變、突变以及基因流動这五种演化动力的影响下，等位基因的分布和改变。通俗而言，群体遗传学就是在种群水平上进行研究的遗传学分支，探究适应、物种形成、种群结构等自然现象的格局、规律和成因。

群体遗传学理论在现代进化综论中至关重要。本学科在传统上是高度数学化的学科，例如自1980年代起便成为核心计算方法的溯祖理论，而现代的群体遗传学包括理论的、实验室的和实地的工作。得出的群体遗传模型既可用于特定概念的证明或证伪，也可对DNA序列进行统计推断。

该学科的主要创始者包括休厄尔·赖特、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和羅納德·費雪等，也是定量遗传学领域的理论奠基者。

演化動力

突變

更多信息：突變

是多樣性的來源。在群體遺傳學主要區分為中性突變、有益突變和有害突變。

可逆的突變可以作如下表示：

$p_{t+1}=(1-\mu )p_{t}+\nu q_{t}$

$q_{t+1}=\mu p_{t}+(1-\nu )q_{t}$

其中p和q代表等位基因的的頻率，μ和ν是突變率，t是時間。

平衡狀態是：

$p^{*}={\nu \over \mu +\nu }$

自然選擇

更多信息：自然選擇

自然選擇發生於不同的基因型有不同適應度時：

$f(A)={f(AA)w_{AA} \over {\bar {w}}}+{f(Aa)w_{Aa} \over 2{\bar {w}}}$

${\bar {w}}=f(AA)w_{AA}+f(Aa)w_{Aa}+f(aa)w_{aa}$

其中f(x)為x的頻率，$w_{x}$是x的相對適應度。${\bar {w}}$即是整個種群的平均適應度。適應度也可用選擇係數（selection coefficient）表示為$w_{AA}=1+s_{AA}$。值得注意的是適應度不一定是一個常數，而可能是基因頻率的函數，這種情況稱為頻率依賴選擇（frequency-dependent selection）。負為頻率依賴選擇，也就是頻率低的基因較適應的情況，是維持基因多樣性的一個重要機制。另一個可以維持基因多樣性的情況是超顯性，即異型合子的適應度最高。

基因流

更多信息：基因流

當個體在不同種群間移動時，稱為遷徙（migration）或基因流（geneflow）。

在兩個面積類似的棲地之間（兩島嶼模型）的基因流可用如下式子表示：

$p_{1,t+1}=(1-m)p_{1,t}+mp_{2,t}$

$p_{2,t+1}=mp_{1,t}+(1-m)p_{2,t}$

其中$p_{1}$和$p_{2}$分別代表某個等位基因兩個棲地中的頻率，m是遷徙率。

當一個棲地遠大於另一個時（陸地—島嶼模型），則用如下式子：

$I_{t+1}=(1-m)I_{t}+mC_{t}$

C和I分別代表陸地和島嶼的基因頻率。如果沒有別的演化動力，最終島嶼的基因頻率會和陸地相同。

性選擇

更多信息：性選擇

各種非隨機交配會造成性選擇。

$x1'={p_{11}x_{1}x_{1}+(1/2)p_{12}x_{1}x_{2} \over z_{1}}+{(1/2)p_{21}x_{2}x_{1}+(1/4)p_{22}x_{2}x_{2} \over z_{2}}$

x是基因型頻率，$p_{ij}$是雌i對雄j的偏好，1代表AA，2代表Aa。

遺傳漂變

更多信息：遺傳漂變

當族群大小有限時，會因為單純的機率造成基因頻率的改變。可以用二項分布描述基因頻率從一個值變為另一個值的機率。當族群大小是N時，等位基因有2N個，經一個世代後，族群中會有j個A基因的機率是：

$P={2N \choose j}p^{j}q^{2N-j}={(2N)! \over j!(2n-j)!}p^{j}q^{2N-j}$

因為0<q<1，族群大小（N）越小時，這個機率越高。

除了用二項分布配合馬可夫鏈來計算，漂變也可以用一維布朗運動的擴散方程來描述。

因為模型都經過一定的簡化，方程式中的N並不完全對應到真實世界的族群大小，而被稱為有效族群大小。

应用

推斷群體結構

对于雙倍體、有性繁殖的物种，最简单的群体结构检测方法是计算其种群中基因型的频率是否符合哈代-溫伯格平衡律（简称哈温平衡）的预测，即该物种种群中单个位点的基因型是否符合不受上述五种演化动力影响时，理论上会呈现的频率（沒有天擇、沒有性擇、沒有突變、種群無限大、沒有遺傳漂變、沒有基因流）。

将该位点的两个等位基因A和a的频率分别标记为 p 和 q，哈温平衡下三种基因型的频率应分别为：

$f(AA)=p^{2}$

$f(Aa)=2pq$

$f(aa)=q^{2}$

當演化動力存在時，會造成基因型頻率偏離哈溫平衡，包括等位基因頻率的改變和連鎖不平衡。

描述多樣性

Neutral theory predicts that the level of nucleotide diversity in a population will be proportional to the product of the population size and the neutral mutation rate. The fact that levels of genetic diversity vary much less than population sizes do is known as the "paradox of variation".[66] While high levels of genetic diversity were one of the original arguments in favor of neutral theory, the paradox of variation has been one of the strongest arguments against neutral theory.

中性演化理論認為種群內的遺傳多樣性應與有效種群大小成正比，而在實際調查中，種群遺傳多樣性的差異程度遠小於種群規模之差異的現象被稱為"遺傳差異的悖論"（paradox of variation）。

Neutral theory predicts that the level of nucleotide diversity in a population will be proportional to the product of the population size and the neutral mutation rate. The fact that levels of genetic diversity vary much less than population sizes do is known as the "paradox of variation".[66] While high levels of genetic diversity were one of the original arguments in favor of neutral theory, the paradox of variation has been one of the strongest arguments against neutral theory.

性狀由遺傳和環境的交互作用決定。多樣性的來源包括基因、環境和和兩者的交互作用。照定義，只有可遺傳的部份會影響生物演化，所以群体遗传學主要用等位基因的頻率來表示生物多樣性，並追蹤其變化來了解一個性狀的演化。一個種群中，某個性狀的多樣性源自遺傳差異的比例，稱為可遺傳性（heritability）。

連鎖不平衡

主条目：連鎖不平衡

當基因座之間彼此獨立時，一個個體共時帶有A基因和B基因的機率f(AB)應該要等於f(A)×f(B)。但是有些演化動力或分子機制會造成基因座之間不獨立。連鎖不平衡描述的就是不同基因座之間，某些基因非隨機共同出現的機率。

f(AB) = f(A)f(B) + D

f(Ab) = f(A)f(b) - D

f(aB) = f(a)f(B) - D

f(ab) = f(a)f(b) + D

D即是A和B之間的連鎖不平衡。也可以用如下公式計算：

D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)

參見

• 基因库
• 生态遗传学
• 微观演化
• 分子演化
• 群体基因组学

参考書目

• Gillespie, John. Population Genetics: A Concise Guide. Johns Hopkins Press. 1998. ISBN 0-8018-5755-4. 
• Hartl, Daniel. Primer of Population Genetics 4. Sinauer. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2. 
• Hartl, Daniel; Clark, Andrew. Principles of Population Genetics 3. Sinauer. 1997. ISBN 0-87893-306-9.