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高角羚

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高角羚
雄性高角羚，摄于坦尚尼亞塞伦盖蒂國家公園
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 偶蹄目 Artiodactyla
科： 牛科 Bovidae
亚科： 高角羚亚科 Aepycerotinae
种：
高角羚 A. melampus
二名法
Aepycerotinae melampus
(Lichtenstein, 1812)
亚种
高角羚的分布图
  黑面高角羚
  高角羚
異名[2]
列表

高角羚（学名：Aepyceros melampus），别名黑斑羚、飞羚，是一种中等体型的羚羊，分布于非洲东部和南部。高角羚由德国动物学家辛里奇·利希滕斯坦于1812年命名，是高角羚属的唯一物种，下有高角羚亚种和黑面高角羚亚种。高角羚肩高约70－92厘米，体重约40－76千克，体表覆盖着光滑而略带红棕色的毛。雄性高角羚的角可长达45－92厘米。

高角羚主要在昼间活动，根据地理位置和气候不同，可能表现出群居性，也可能表现出领地意识。存在三种不同的社会群体：有领地意识的雄性，待交配的雄性群体，雌性群体。高角羚善以跳跃来躲避捕食者，并以其特有的两种跳跃方式著称。高角羚的食谱包括各种草、嫩叶和果实。每年雨季结束前，通常是在五月，高角羚会有为期三周左右的繁殖季节。发情的雄性会为了支配地位（英语：Dominance (ethology)）而争斗，获胜者会向雌性求爱。雌性怀孕期为六至七个月，通常为单胎。幼崽接受哺乳四至六个月，之后年轻的雄性会被赶出群体，加入待交配的雄性群体；年轻的雌性则可以继续留在本群体中。

高角羚通常在疏林或者疏林和热带草原间的群落交错区活动，栖息地靠近水源。高角羚亚种分布较为广泛，黑面高角羚亚种的分布则限于较小的区域中。国际自然保护联盟将高角羚亚种归于无危物种，将黑面高角羚亚种归于易危物种。截至2008年，野生的黑面高角羚仅有1000余只。

分类和演化

高角羚由德国动物学家辛里奇·利希滕斯坦于1812年命名，是高角羚属的唯一物种，下有高角羚亚种和黑面高角羚亚种[2]。1984年，古生物学家伊丽莎白·弗尔巴（英语：Elisabeth Vrba）基于高角羚和狷羚的相似之处，认为高角羚和狷羚亚科同为牛科下的亚科[3]。1999年法国国家科学研究中心进行的一项系统发育研究对线粒体DNA和核DNA（英语：Nuclear DNA）的分析显示，高角羚和桑岛新小羚（岛羚属）共同形成一个新的演化支，同时骝毛小羚羊和山羚是另一个演化支，这两个演化支在演化树上处于并列位置[4]。2003年的一项研究利用核糖体RNA和β-血影蛋白对核序列进行了分析，结论也证实了高角羚属和岛羚属的演化上的关联[5]。下图是按照1999年的研究绘制的演化树[4]：

 
 
 
 
 

绵羊 (Ovis aries)

 
 
 

白纹牛羚 (Damaliscus pygargus)

 
 

黑马羚 (Hippotragus niger)

 
 
 
 
 
 
 

山羚 (Oreotragus oreotragus)

 
 

骝毛小羚羊 (Cephalophus dorsalis)

 
 
 
 

高角羚 (Aepyceros melampus)

 
 

桑岛新小羚 (Neotragus moschatus)

 
 
 
 
 
 
 

葛氏瞪羚 (Nanger granti)

 
 

山苇羚 (Redunca fulvoufula)

 
 
 
 
一只高角羚的照片
黑面高角羚，高角羚的亚种

已有六个高角羚亚种被描述，但是根据线粒体DNA数据而被广泛认可的只有两个亚种[6]。尽管在形态上很相似，这两个亚种间存在显著的遗传距离，并且两个亚种间没有杂交种被发现[7][8]。

根据弗尔巴的研究，高角羚自狷羚亚科的祖先演化而来，虽然狷羚亚科的形态历经至少18次变化（英语：Genetic divergence），高角羚维持了其基本形态至少五百万年没有重大变化[3][9]。历史上还曾发现过高角羚的数个化石种，包括在埃塞俄比亚发现的上新世化石种A. datoadeni[10]。目前发现的最早的化石表明，高角羚的远古祖先相较其目前的体型略小，但是其他方面都很相似。这表示高角羚自人类的史前时代以来已经有效地适应了环境。高角羚的群居性、食谱的多样性、种群数量扩大的趋势、对蜱虫的抵抗力以及与啄牛鸟（英语：oxpecker）的共生关系共同保证了高角羚在形态和行为上的相对稳定[3]。

形态

一只高角羚的照片
雄性高角羚，图中显示出标志性的角，白色的尾巴和数个黑斑，拍摄于塞伦盖蒂国家公园

高角羚是一种中等体型的羚羊，体型类似赤羚和葛氏瞪羚[11]。高角羚的头身长约130厘米[12]，雄性肩高约75－92厘米，雌性肩高约70－85厘米；雄性体重约53－76千克，雌性体重约40－53千克。高角羚两性异形，雌性没有角，并且体型显著小于雄性；雄性的角可长达45－92厘米[11]。雄性的角起皱、分叉，有部分弯曲，根部中空；这一弓状结构能够使得两只高角羚的角互相锁定在一起，帮助雄性在争斗中将对手甩出去，同时还起到防止颅骨受伤的功能[7][11]。

高角羚光滑的皮毛表现出两种颜色：背部多为红棕色，侧面多为黄褐色，腹部却多为白色。脸部的特征包括眼部周围的白环，浅色的下巴和口鼻部（英语：snout）。高角羚的耳朵长约30厘米，形状较尖，有黑色出现[7][13]。臀部至后腿上部有黑色条纹，尾巴多毛，长约30厘米，白色为主，带有一道黑色条纹[13]。高角羚的颜色和长颈羚颇为相似，后者的角较短，没有高角羚腿上的黑色条纹[7]。高角羚后腿上有气味腺（英语：scent gland），被一丛黑毛覆盖。对于有支配地位的雄性，皮脂腺集中于前额和躯干部位，在繁殖季节分泌最为旺盛[11][14]。对于雌性，皮脂腺则较不发达，活跃程度没有显著的季节性差异[15]。高角羚有四个乳头[11]。

较之高角羚亚种，黑面高角羚亚种体型更大，皮毛颜色更深。这一特征是由隐性基因决定的[16]。黑面高角羚最显著的特征是鼻子左右各有一条深色条纹[12][13]。其他特征包括耳朵上更大的黑色尖端，更多毛、更长的尾巴等[7]。

高角羚下颚的牙齿排列相当特别，其具有类似原猴的齿梳（英语：toothcomb）的结构[17]，用于互相梳理头部和脖子上的皮毛，清除皮外寄生虫[7][18]。

生态和行为

一只正在跳跃的高角羚
高角羚可以跃过高达3米的障碍

高角羚是昼行动物，主要在正午最热的时段以外的昼间时段活动，夜间休息为主[11]。存在三种不同的社会群体：有领地意识的雄性，待交配的雄性群体，雌性群体[19]。有领地意识的雄性会以尿和粪便划分领地的界线，驱赶其他幼年个体或雄性侵入者以守卫领地，并可能在其领地上形成由雌性组成的后宫（英语：Harem (zoology)）[11]。待交配的雄性群体一般比较小，只有不到30只高角羚，两两之间相隔2.5－3米左右，除了年龄差距较大的个体间以外，基本不进行互动。雌性群体的规模则从6只到100只都有可能，群体在约80－180公顷的范围内活动。高角羚母子间的关系不强，断奶后即告终结，未成年的个体离开母亲的群体，加入其它群体。雌性群体组织较为松散，没有明显的领导[11][20]。在待交配的雄性群体和雌性群体中，互相梳理皮毛是一种重要的社交互动。事实上，高角羚是目前已知仅有的既能自己梳理皮毛，又能互相梳理皮毛的有蹄类动物。雌性通常会为和自己相关的个体梳理，雄性则偏好不相关的个体[21]。

高角羚的社会行为会受到气候和地理位置影响。高角羚在某些时候表现出群居性，另外一些时候则表现出领地意识，且其领地意识持续时间在不同种群间差异很大。例如，非洲南部的种群会在繁殖季节中表现出领地意识，仅持续很短的几个月；而非洲东部的种群，领地意识不强，繁殖的季节却更长。此外，有领地意识的雄性有时也会容忍待交配雄性的存在，甚至在一年中的不同时候，其自身也可能转换成为待交配雄性。有研究表明，在塞伦盖蒂国家公园的高角羚中，94%的雄性领地意识仅持续不足四个月[11]。

高角羚是猎豹、豹、狮等肉食动物的重要猎物。高角羚具有其特有的两种跳跃方式：一种跳跃方式可以跃过高达3米的草木障碍甚至其他高角羚，水平位移可达10米；另一种跳跃方式由一连串的跳跃组成，其中每次跳跃均由前腿先落地，后腿在半空中做出踢的动作，四腿落地后再反弹。两种跳跃方式均会跳向不同方向，以迷惑捕食者[7][22]。有时，高角羚也会隐藏在草木之中，避免被捕食者发现[23]。高角羚会发出大声的呼啸，先是闭嘴发出一至三声喷鼻声，然后张嘴发出两至十声咕哝声，同时伴有尾巴竖起；呼啸声可以传出2千米之远[11]。高角羚可通过气味腺分泌物识别有领地意识的雄性[24]，其领地范围相对稳定，对于较年长的雄性，领地可以保持数年不变[11]。

寄生和共生

一只红嘴啄牛鸟停在雄性高角羚背上
高角羚与啄牛鸟存在共生关系

多种蜱虫可寄生于高角羚[25][26][27]。在津巴布韦，蜱虫的大量侵扰造成的蜱瘫痪（英语：tick paralysis）已被证实是有蹄类死亡的重要原因之一。高角羚利用其类似齿梳的牙齿排列，通过梳理皮毛来清理蜱虫。然而，为了控制蜱虫的数量所需进行的大量梳理活动在夏季易造成脱水，降低对捕食者的警惕，还会对牙齿造成磨损。有研究表明，高角羚会根据蜱虫的流行程度改变梳理皮毛的频率和花费的时间[25]。

啄牛鸟可和高角羚共生，以蜱虫为食，同时帮助高角羚清理无法自行触及的部位（如耳部、脖子、眼皮、前额、肚皮等）的蜱虫。高角羚是和啄牛鸟共生的最小的有蹄类动物。一项研究发现，柯氏狷羚（英语：Coke's hartebeest）、葛氏瞪羚、汤氏瞪羚、转角牛羚等其他动物共同出现时，啄牛鸟仍偏好选择高角羚共生。可能的解释是高角羚主要生活于疏林地带，体表蜱虫密度较高[28]。另一项研究表明，相较于其他部位，啄牛鸟更偏好耳部，这可能是由于耳部受蜱虫侵扰程度最高[29]。

虱子和其他寄生虫也存在于高角羚身上[30]。南非的一项研究显示，寄生虫的数量在高角羚一岁时达到峰值，部分类型的寄生虫密度会随着季节变化[31]。

食性

一群正在吃草的高角羚
一群高角羚正在吃草，拍摄于马赛马拉

取决于周边的资源条件，高角羚既会取食低处的草，也会取食高处的嫩叶和果实[32]。高角羚的食谱包括各种单子叶植物、双子叶植物、非禾本草本植物（英语：forb）、果实，例如金合欢果等。高角羚偏好距离水源近的区域，其次偏好多肉植物丰富的区域[11]。一项研究显示，高角羚的食谱包括45%的单子叶植物，45%的双子叶植物，10%的果实；食谱中草的比例在雨季的第一场雨后显著增加，可高达90%，在旱季回落[33]。在雨季结束前后和旱季期间，高角羚多数时候取食高处的嫩叶，特别是在旱季中，高角羚主要取食木本双子叶植物，营养较为缺乏[7][34]。另一项研究显示，待交配的雄性和雌性取食多子叶植物的比例远高于有领地意识的雄性[35]。

在不同种类的草中，高角羚主要取食柔软而富有营养的草，很少选择扭黄茅、黄背草等硬而高的草[36]。高角羚群体进食时，外围的高角羚通常会对捕食者更为警觉；正在进食的个体会采取低头的方式来防备食物被抢占[37]。一项研究表明，高角羚一天中花在进食上的时间在旱季即将结束时达到最大值75.5%，雨季到来后逐渐减少，直到旱季再次来临时达到最小值57.8%[38]。

繁殖

两只雄性高角羚的角锁在一起
两只雄性高角羚正在为了支配地位而争斗

雄性高角羚一岁时性成熟，但是成功的交配一般发生于至少四年后。成熟的雄性高角羚开始建立领地，尝试接近雌性。雌性一岁半之后可以怀孕，发情持续24至48小时，周期12-29天[23]。每年雨季结束前，通常是在五月，高角羚会有为期三周左右的繁殖季节。雄性在此之前数月，生殖腺生长，分泌更多激素，导致更强的攻击性和领地意识[11]。这一期间，有领地意识的雄性尿道球腺增重，睾酮水平几乎可达待交配雄性的两倍[39]。

繁殖季节的雄性会为了支配地位（英语：Dominance (ethology)）而争斗，通常会发出大声呼啸，互相追逐，故意来回踱步，展示他们的脖子和角。雄性停止互相梳理皮毛，投入更多时间取悦发情的雌性，甚至会检查雌性的排泄物来确认雌性是否发情[40]。当雄性遇到雌性时，兴奋的雄性会追逐雌性求爱，保持3－5米的距离。雄性弹出舌头，同时可能会拼命点头示意；雌性会允许雄性舔其外阴，将自己的尾巴偏向一边。雄性尝试骑上雌性，前腿抱紧雌性的躯干，头部高抬。如果一次骑上的动作失败，雄性会隔几秒至一两分钟重复尝试。交配成功一次后，雄性即对雌性失去兴趣，而雌性可能兴趣仍未消退，继续和其他雄性交配[11][19]。

雌性高角羚怀孕期为六至七个月，如果环境过于恶劣，生产的日期可能推迟一个月。生产通常是在日间，雌性会选择产痛开始时离开群体，独自生产[41]。高角羚通常为单胎，刚出生的高角羚会被隐藏保护若干周，然后加入群体中的保育小组。高角羚幼崽接受哺乳四至六个月，之后年轻的雄性会被赶出群体，加入待交配的雄性群体；年轻的雌性则可以继续留在本群体中[11]。

分布和栖息地

一片疏林
高角羚栖息的疏林，拍摄于坦桑尼亚

高角羚主要栖息于疏林中，以便利用树荫遮阳，也会在疏林和热带草原间的群落交错区活动，偏好离水源近的地方。在非洲南部，高角羚种群的数量与可乐豆木和金合欢族疏林相关[11][32]。栖息地的选择随季节变化：在雨季，高角羚偏好阿拉伯胶树疏林；旱季则偏好镰荚金合欢疏林。另一个影响栖息地选择的因素为是否易受捕食者攻击；高角羚倾向于远离较高的草丛，因为捕食者可能藏在其中[36]。一项研究发现，普通非洲象的活动会对高角羚的数量有正面影响：普通非洲象的活动会造成疏林的减少，并且促进山柑属等灌木丛形成，从而在旱季为高角羚提供了更多食物[42]。高角羚一般不会选择山地灌丛草甸作为栖息地[7]，仅在夸祖鲁-纳塔尔省有出现于海拔1,400米的记录[32]。

高角羚历史上广泛分布于非洲东部到南部，这一范围很大程度上保持完整，仅在布隆迪等地消失。高角羚生活的范围东至肯尼亚中部和南部、乌干达东北部，南至夸祖鲁-纳塔尔省北部，西至纳米比亚和安哥拉南部，同时被引入加蓬和非洲南部的多个自然保护区。黑面高角羚则限于安哥拉西南部和纳米比亚西北部的卡奥科兰（英语：Kaokoland）[1]。

威胁和保护

一群黑面高角羚在水边
埃托沙国家公园的一群黑面高角羚

国际自然保护联盟将高角羚亚种归于无危物种[1]，将黑面高角羚亚种归于易危物种[43]。截至2008年，高角羚约有200万只，而野生的黑面高角羚仅有1000余只[1][43]。高角羚亚种的生存没有重大威胁，而黑面高角羚亚种的生存则面临着偷猎和自然灾害等威胁。根据保护生物学领域的研究，实施物种迁移（英语：Species translocation）可能有益于对黑面高角羚的保护[44][45]。

约四分之一的高角羚种群生活在自然保护区中，例如波札那的奥卡万戈三角洲，肯尼亚的马赛马拉和卡贾多，南非的克留格尔国家公园，坦桑尼亚的鲁阿哈国家公园、塞伦盖蒂国家公园、塞卢斯禁猎区，赞比亚的卢安瓜河谷，津巴布韦的万基国家公园、赞比西河谷等等。较为珍稀的黑面高角羚主要生存于纳米比亚的埃托沙国家公园和私人农场中。种群密度在不同地区差异较大，坦桑尼亚的姆科马齐国家公园每平方千米不足一只，津巴布韦的卡里巴水库附近则高达每平方千米135只[1][46]。

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