支序分类学
![本页使用了标题或全文手工转换](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cd/Zh_conversion_icon_m.svg/35px-Zh_conversion_icon_m.svg.png)
此条目需要补充更多来源。 (2022年1月19日) |
演化生物学 |
---|
![]() |
![]() |
信息映射 |
---|
议题与领域 |
节点连接方法 |
参见 |
支序分类学(英文:cladistic taxonomy)又称支序系统学[1]、分支系统学[2]、系统发育系统学[3](英文:phylogenetic systematics,也译作系统发育分类学[4]或系谱分类学[5]),简称支序学(英文:cladistic)[6],是一门基于系统发生的生物分类学科,主张通过对共有衍生性状(共有衍征)相似性的分析,推导出生物类群之间的分化关系,进而构建系统发生树,以形成严格的单系分类系统[2][7]。“支序”意为演化支的序列,或演化支的分化次序。
支序分类学的创始人为德国生物学家维利·亨尼希(德文:Willi Hennig;1913-1976),1950年他撰写了有关支序分类理论的德文著作,后在此基础上重新改写并译为英文,于1966年出版了名为《系统发育系统学》的英文专著,自此支序分类学开始在生物分类学界兴起[4]。此套学说理论的核心要义在于:一、生物分类必须反映亲缘关系,而亲缘关系必须反映共祖关系;二、分析生物之间的亲缘关系时,可将它们的同源特征分为较原始的祖征(近祖性状)和较进步的衍征(近裔性状),只有具备共同的衍征才能视为亲缘关系接近、来自同一祖先的证据[4][8]。
支序分类学是现下最常用的生物分类方法[9],亦被普遍认为是进行系统发生分析的最佳方法,因为它提供了一套可以检验的假说,目前已被学者们普遍接受并广泛应用于分类学和系统发生学研究[8]。支序分类法会收集遗传学、古生物学和形态学等方面的讯息,最终拟制出系统发生树来表现各生物类群之间假定的演化关系。在系统发生树上,每个分支不论包含多少物种,都被称作演化支。按照支序分类学的标准,任何自然合理的生物类群都必须是一个单系的演化支,即包含单一的祖先物种及其所有后代。
与传统上基于分类阶元的林奈分类法相比,支序分类法基于演化支来归类物种,更能真实客观地显示物种之间的亲疏关系,体现出演化论的共同祖先原则。为此有学者主张弃用林奈分类法,以演化支取代分类阶元的概念,但由于分类阶元在数个世纪以来的广泛使用,其概念已深入人心,故现行生物分类法为二法并用——在以支序分类理论为主导的同时,保留传统的分类阶元,甚至根据支序分类的需要而增设新的阶元。然而,林奈分类法的局限性使其无法与支序分类很好地兼容,从而造成了许多难以解决的分类问题。
主要术语
一个特殊性状若为某生物类群及其后代所独有,称之为衍征,而若同时表现在其旁亲和祖先身上时,称之为祖征。之所以用祖征和衍征来取代原始和先进的说法,是因为在不同的环境下,每种特征都有可能是先进的。
某生物类群若拥有比其他类群更多的祖征,则被称作基群。一般而言,基群比其他衍生分支的物种数量要少得多,并在很早之前便已灭绝,例如鸟类和哺乳动物虽然存在许多共同祖征,但它们的共同祖先却早已灭绝。
分类方法
支序分析需要收集足够的信息,用以区分生物的一般性状和特殊性状,并区分特殊性状中哪些是共同祖先自更早的祖先遗传而来(祖征),哪些是共同祖先单独所具有(衍征)。要确定一个分支的独立性,将它与其他分支区别开来,就必须有充足的衍征作为数据支撑,证明该分支的特殊性状为独立发展形成,而非直承自更早的祖先。衍征确定以后,要依照简约化原则确定生物类群之间的关系,也要依据分子演化理论选取最接近的分支相组合,最终构成系统发生树。
现有各种复杂的系统发生软件可用于支序分析的演算,因此目前的支序分析一般不会出现研究者自身造成的偏差。尽管如此,目前的支序分析也只能得出多数学者赞同的结论,无法令所有学者信服,因为有时分析结果会出现许多冲突,如形态数据和基因数据完全不吻合等。现今 DNA 测序已较为容易进行,系统发生分析可以得到 DNA 数据的支持,此外更为精确的方法是分析染色体中的反转录转座子标记,而最理想的方法则是将形态学、分子生物学以及生态行为等各方面的信息结合起来。没有任何一种分析方法是真正完美的,所有方法都存在偏差,诸如形态学分析经常误将趋同演化的生物归于一类,而分子数据虽然比形态数据和化石数据更可靠,但也充满矛盾和误差。只有各种方法的比较与结合,方能得到最准确的结论。
支序分类理论亦可延伸至生物学以外的领域,当前已应用于历史语言学中的语言分类研究,以及古代文献考订中对文献派生情况的研究等。
相关意见
自1960年代支序分类法诞生以来,生物分类学界出现了“分支主义”倾向,主张取消所有非演化支的分类概念。支序分类学者认为,传统的林奈分类法人为地将生物类群划分成不同层次(分类阶元),不能如实反映生物的演化情况,故应摒弃林奈分类系统,全部改用简单的演化支概念。对此持不同意见的学者认为,所有分类法都是人为创造的,都有主观因素在内,虽然系统发生学需要应用支序分类理论,但仍有使用传统分类阶元的必要。他们指出,林奈分类法和支序分类法应该并存,因为分类学上不仅存在单系群,也存在不合乎演化支概念的并系群,而并系群提供了有关生物形态及生活方式演变的重要信息,所以传统分类和支序分类都有其存在的价值,二者在不同方面发挥着作用。
所谓单系群,是指一个祖先及其所有后代组成的类群;并系群则由一个祖先及其部分后代组成,而另一部分后代未被归入其中,原因是这些后代沿着一条独特的路线而演化,与该祖先的其他后代产生了很大区别。此外,由多个祖先的后代所组成的类群称为多系群,通常包含了一群关系疏远的趋同演化生物,被演化分类学者视为错误归类。支序分类学者认为,并系群同样是错误的,它和多系群都是依据外形特征而确立的主观类群,只有单系群是依据衍征而确立的客观类群。
另请参阅
参考文献
- ^ 第二届植物学名词审定委员会 (编). 植物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2019. ISBN 978-7-03-062178-8. OCLC 1198145621. OL 37808061M. NLC 010446494. (原始内容存档于2022-03-20).(简体中文)
- ^ 2.0 2.1 古生物学名词审定委员会 (编). 古生物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2009. ISBN 978-7-03-025433-7. LCCN 2010372103. OCLC 886143158. NLC 004299369. (原始内容存档于2022-03-20).(简体中文)
- ^ 第二届微生物学名词审定委员会 (编). 微生物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2012. ISBN 978-7-03-035918-6. OCLC 910353784. OL 37808101M. NLC 006772289. (原始内容存档于2022-03-20).(简体中文)
- ^ 4.0 4.1 4.2 邱占祥. 评亨尼希《系统发育分类学》
. 古脊椎动物与古人类. 1978, 16 (3): 205–208 [2022-04-09]. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.1978.03.005. (原始内容存档于2022-10-20).(简体中文)
- ^ Phylogenetic systematics-系譜分類學. 双语词汇、学术名词暨辞书资讯网. 新北: 国家教育研究院. (原始内容存档于2022-03-20).(繁体中文)
- ^ Cladistics-支序學. 双语词汇、学术名词暨辞书资讯网. 新北: 国家教育研究院. (原始内容存档于2022-03-20).(繁体中文)
- ^ 第二届遗传学名词审定委员会 (编). 遗传学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2006. ISBN 978-7-03-016800-9. LCCN 2009393587. OCLC 71742122. OL 23974572M. NLC 003136637. (原始内容存档于2022-03-20).(简体中文)
- ^ 8.0 8.1 史立群. 分支系统学简介
. 化石. 1997, (3): 28–30 [2022-04-09]. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.1978.03.005. (原始内容存档于2022-10-20).(简体中文)
- ^ Why Do Biologists Need Cladistics?. ucmp.berkeley.edu. Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. (原始内容存档于2022-03-20).
外部链接
- OneZoom 网站上的“生命之树” (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 维利·亨尼希协会 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 维利·亨尼希协会出版的学术期刊:《支序系统学》 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave. Journey into Phylogenetic Systematics. ucmp.berkeley.edu. Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. 1994–2005. (原始内容存档于2022-03-20).
- Felsenstein, Joe. Phylogeny Programs. evolution.gs.washington.edu. Seattle: University of Washington. (原始内容存档于2022-03-20).
- O'Neil, Dennis. Classification of Living Things. anthro.palomar.edu. San Marcos, CA: Palomar College. 1998–2008 [2022-01-19]. (原始内容存档于2010-01-11).
- Robinson, Peter; O'Hara, Robert J. Report on the Textual Criticism Challenge 1991. rjohara.net. 1992.
- Douglas, Theobald. Phylogenetics Primer. The TalkOrigins Archive. (原始内容存档于2006-07-04).
|
|