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鸟纲
化石时期:67.6–0 Ma[1]
分子钟推定冠群鸟类于1.21亿年前出现
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
演化支 鸟翼类 Avialae
演化支 真鸟翼类 Euavialae
演化支 短尾鸟类 Avebrevicauda
演化支 尾综骨鸟类 Pygostylia
演化支 鸟胸骨类 Ornithothoraces
演化支 真鸟类 Euornithes
演化支 今鸟型类 Ornithuromorpha
演化支 扇尾类 Ornithurae
纲: 鸟纲 Aves
Linnaeus, 1758
演化支
異名

或者鳥類,是鸟纲学名Aves)动物的通称,是唯一存活並演化至今的鳥翼類,其全体成员均为两足、恒温卵生、身披羽毛且色彩鮮艷各異、前肢特化成翅膀、具有坚硬的,多數可飛行,小部分純陆生或水生,骨骼中空輕盈並有強力肌肉附著,以及唯一能使用氣囊行雙重呼吸的動物。

目前全球鳥類共有万余種,按照世界鸟类学家联合会的分类系统,共有11093个物种,按照國際鳥盟的分类系统则有11162个物种,更多不同分类系统的数字也大致相同。鸟类的食物多种多样,包括植物的花蜜种子果实昆虫魚類蛙类蜥蜴类蛇类龟类、小型哺乳动物魷魚類貝類、和其它鸟类,以及動物的腐肉骨骼和人类的生活垃圾。鸟的体型大小不一,最大的鴕鳥體高可達2.5米,而最小的吸蜜蜂鳥體長僅5厘米。多数的鸟在日间活动,也有一些鸟在夜间黄昏的时候活动(例如夜鷹猫头鹰等)。候鸟会进行长距离迁徙以寻找最佳栖息地,而留鸟则一般不会大幅移动。大多数鸟类都会飞行,不能飞的鸟包括古颚总目下的鸵鸟鸸鹋几维鸟等多数种类,企鹅目的全部鸟类,某些生活在没有地面捕猎者的孤立海岛上的鸟类如鹦鹉目鸮鹦鹉,也在演化过程失去了飞行能力。

現代所有鳥類在生物学上也被分類為鸟形恐龙(即鳥翼類)的一部份,过去广义的鸟纲曾笼统地包括始祖鳥孔子鳥黃昏鳥等已灭绝的史前类群,但現在比較常用鳥翼類Avialae)来包括这些不再属于現代鸟類的史前近亲[3],包括擅攀鳥龍科反鳥類扇尾亞綱;现代定义的鸟纲包括了现生鸟类的最近共同祖先及其后代。根據分類學的研究,證實了恐龍是鳥的祖先,因此其直系后代的鸟类也是研究已滅亡恐龍的最主要的活體材料。鸟纲用科學上最嚴謹的說法,就是“鳥翼類的冠群[4][5]。目前所有鳥類物種,都是在1億5,000万年前的侏羅紀~白堊紀這一段時間內,由恐龍總目獸腳亞目虛骨龍類-手盗龙类中的近鳥型恐龍分批次逐步演化而來[6][7]

白堊紀末滅絕事件之后,鳥類的祖先非鳥型恐龍全滅,大量鳥形恐龍和現代鸟类在事件之後的幾千万年中灭亡,只留下化石痕迹,如加斯顿鸟形目。不過,鳥類很快在恐龍大滅絕過後的數萬年中重新佔據了地球上的各個中上層生態位维持至今。人類進入現代文明後,许多鸟类才因為人类的过度狩猎、捕捉、或农业生产破坏其栖息地而再次灭绝,如渡渡鸟大海雀恐鸟象鳥旅鴿等,不過相對來說,鳥類依靠著飛天能力、較高的智商和強健的肌肉附著力,其適應能力在脊椎動物中是非常強大的,即使在人類出現後也有大批鳥類出現數量增長,像例如多種麻雀烏鴉高度適應人造環境;而等等則為人類馴化,並大量飼養。

定義

在过去,学界对鸟纲的具体范围有不一致定义,从包含始祖鸟到只包含现存鸟类冠群的都有,嘉克斯·高斯特指出,鳥綱的定義與用法共有四種互相衝突的定義。嘉克斯·高斯特建議採用第四個定義,并为其它定义提出替代分类:

  1. 具有羽毛的先進主龍類,此定義可以被鸟羽类(Avifilopluma)取代。
  2. 恐龙中具有羽毛且能夠飛行的,此定義可以被鳥翼類(Avialae)取代。
  3. 蜥形綱之中,較接近鳥類,而離鱷魚較遠的物種,此定義可以被鸟跖类(Avemetatarsalia)取代。
  4. 所有現存鳥類的最近共同祖先,與最近共同祖先的所有後代,此冠群定義会让新鳥亞綱(Neornithes;中文名也曾称为今鸟类今鸟亚纲)成为鸟纲的次异名[8]

根據第四個定義,始祖鳥屬於鳥翼類,但不屬於鳥綱。嘉克斯·高斯特的建议如今已被古動物學者与鸟类学者廣泛採用,只是这些学者偶尔也会不一致地把一些鸟翼类通称为“鸟”[9]

形態

鸟綱的特徵是有羽毛、喙沒有牙齒、蛋有硬殼、高代謝率、心臟有四室、輕盈但結實的骨骼。所有鳥類的前肢都進化成翼,大部份也能夠飛翔。它們有獨特的消化系統呼吸系統,很適合飛行。一些鳥類,如鴉科鸚鵡等是最有智慧動物物種;有些鳥類甚至懂得製造及使用工具,很多物種也有傳遞知識的能力。

很多鸟类每年都會遷徙一段很長距離,也有不規則地移動短距離。它們會用視覺訊號及唱歌來溝通,也會進行合作繁殖及獵食。大部份鳥類都是有固「一夫一妻制」的,往往經歷整個繁殖季節,有時多年,但很少是畢生的。有些物種也會出現配對外交配;其他物種都是「一夫多妻制」或「一妻多夫制」的。它們會鳥巢中下蛋,並由雙親所孵化。大部份鳥類在孵化後都會由雙親照顧。

解剖特征

鸟体分区

鸟类有许多特化的适应飞翔生活的解剖特征,例如:

  1. 骨骼中空且高度愈合:鸟类骨骼第一特徵是硬且輕,主因密骨質較厚而呈中空,可有效減輕體重。鳥類的頸椎數量較其餘陸生動物為多,而胸椎以下骨骼愈合程度极高,如其脊椎相互愈合成若干块联合椎骨,不似哺乳动物椎骨间可以在一定限度内自由活动。骨骼的高度愈合有利于提高鸟类的骨强度及維持飛行姿勢,减低骨骼自重,是适应飞翔生活的特征。
  2. 胸骨特別發達:除平胸目外,胸骨皆很發達,此可增加肌肉附著面積,故胸肌特別發達以利飛行。
  3. 体表被羽:羽毛在发生学上于爬行动物的鳞片来源相同,且構造上與哺乳動物的毛髮截然不同,簡單來說鳥類的羽毛特徵是具有分枝。羽毛的出现是鸟类適應高空飞翔寒冷環境所必须的,并且通过换羽来更换。鸟类的羽毛分正羽副羽绒羽
  4. 呼吸系统:鸟类的呼吸系统与众不同,其进行气体交换的基本单元不是肺泡而是微气管,而且具有分布于全身各处骨骼内的气囊,吸气时空气经微气管从体外进入气囊,进行第一次气体交换,呼气时气体经微气管从气囊排出体外,进行第二次气体交换,因此鸟类每呼吸一次,气体交换两次,气体交换效率明显高于哺乳动物。另外气囊的存在也进一步增加鸟类的浮力及減緩飛行壓力變化對身體的衝擊。
  5. 生殖和排泄系统:无论雄雌鸟类的生殖系统仅在繁殖季节膨大並产生功能,非繁殖季节其生殖系统便会萎缩,即便解剖也很难发现。鸟类以不溶于水的尿酸为主要代谢物,以上特征可以有效地减轻鸟类自身體重。
  6. 鳥類全無牙齒:而演化出角質化的,並依採食習性的不同,而演化出多樣化的形狀,此對減輕體重有很大的幫助。
  7. 具有嗉囊砂囊:為彌補缺少牙齒的劣勢,許多鳥類在食道與腺胃間具有嗉囊,主要功能用於儲存部份食物,取代部份胃的功能。鳥類的腺胃較小,食物停留時間較短。在腺胃之後,還有砂囊的存在。鳥類會吞食石塊,利用砂囊強健肌肉磨碎食物,取代牙齒及口腔咀嚼功能。
  8. 鸟类的消化系统明显短于哺乳动物,这也是造成鸟类频繁排遗的一个原因,但较短的消化系统有助于减轻鸟类的体重。
  9. 氮的代謝不同於哺乳動物:為了有效減輕重量,在氮的代謝,含氮物質最後轉變為毒性較低的尿酸,較哺乳動物排放的尿素相比,不需大量水份稀釋,故鳥類缺乏液態的尿液。
  10. 鸟类的特殊结构:羽毛蜡膜孵卵斑尾脂腺嗉囊

演化过程

根據古生物學的化石記錄,可以確定鸟类是恐龍演化出來的、也是目前恐龍總目的下屬中唯一存活下來的物種,因為鳥類和非鳥恐龍這兩者在生物學上的構造极其相近,所以現今生物學界已將鳥類認定為存活至現代的恐龍後代。鳥類的第一次出現溯源于中生代侏罗纪,最早的祖先是出土於中國遼寧傷齒龍科恐龍「始中國羽龍」,而最有名的則是德國發現的始祖鳥;他們的身体特征都同时具有鸟类和爬行类共有的特征,例如有牙齿,前肢(翅膀)有指爪等。在中国东北新发现的中华龙鸟孔子鸟被认为是连接恐龙和鸟类的一环,更像是有羽毛的恐龙,比始祖鸟的年代更久远。所以说,恐龙其实并没有完全灭絕,恐龍中的一部分演化成了鸟类;但將鳥和恐龍定為同一類依然不被社會大眾所熟知,因為非鳥恐龍等生物存在了一億年的時間,在日常生活中“非鳥恐龍”一詞不夠簡潔有力,如果要形容三疊紀~白堊紀中存活的非鳥恐龍,一般人還是習慣直接使用“恐龍”一詞;不過無論如何,至少可以確定在生物學界的主流觀點中,鳥類的祖先必定是恐龍。[10][11][12]雖然多數学者都支持恐龙是鸟类的祖先的說法,但仍然有鳥類學家對此提出質疑,並堅持鳥類起源於三疊紀的槽齒類爬行動物假說。[13]

但不管鳥類演化出來的“成因”如何,鸟类這種生命形態一旦出現以後就開始急速进化,以非常短的時間脫離了原本非鳥恐龍的生態位並適應了陸地中高階層和獨霸天空的生態位,以爆發式的增長的速度演化出了非常多种鳥类,有些更是出現了非鳥恐龍所沒有的新生命形式(例如:企鵝目需要長時間依賴在海水中才能存活,然而沒有一種非鳥恐龍是必須依賴海水的。)据一般推测,第三纪中新世是鸟类的全盛时期,后来冰期来临、种群衰退,据估计历史上曾经存在过大约10万种鸟,而在冰河期之後只有10,000种、20余目倖存,約為之前的十分之一;不過由於鳥類對各種環境的適應力極高,所以到了現代又輻射演化出更多的新物種。

鸟翼类 Avialae

始祖鳥目 Archaeopterygiformes

尾綜骨鳥類 Pygostylia

孔子鳥科 Confuciusornithidae

鳥胸骨類 Ornithothoraces

反鳥亞綱 Enantiornithes

扇尾類 Ornithurae

黃昏鳥目 Hesperornithiformes

鳥綱 Aves

古顎下綱 Paleognathae

今顎下綱 Neognathae

雞雁小纲 Galloanserae

新鳥小纲 Neoaves

鸟綱及已滅絕的古代种類的基群分支。[14]

鸟的分类

鸟綱分為兩個下綱今顎下綱古顎下綱。視乎科學分類的觀點,鳥類物種的现存數量超过12000個。一般認為鸟綱演化白堊紀,分裂成古顎下綱及今顎下綱,並於白堊紀-第三紀滅絕事件前分裂為雞雁小綱及其他今顎下綱。其他今顎下綱的演化則有不同意見,根據分子證據是指向白堊紀演化,而化石證據則指向第三紀的演化。統合分子及化石證據的假說卻備受質疑。[15][16]

鸟綱的分類在細節上也常常受到質疑,在2010年代之前學者們對於很多級別之間的鳥類演化關係並未有共識;不過因為2014年基於鳥類骨頭的全基因组测序分类被發表出來,大部分化石及DNA分子證據都為“鳥綱”提供了更為清晰的演化脈絡。

按照不同的分类原则可以将鸟分成不同的类别,目前主要有三大通行的分类系统:

“郑作新”分類法

第一个是中国郑作新院士以鸟类形态学特征为基础创立的分类系统,雖然目前在國際上這個分類法已經不常用,但在中国不少鸟类研究学者中因為簡單易記、符合中文圈常用詞彙等原因仍为乐于被采用,而且在非中國大陸的港澳台地区和日韓也有少部分學者還在使用此分類。

按鸟类的生活环境和形体特征,可以将突胸总目的鸟类分为六大生态类群:

  • 游禽:可以在水面游动并主要在水面游弋的鸟类,包括鸭雁类,鸥类等。
  • 涉禽:在滩涂湿地涉水活动但多不会游泳,常具有“三长”——腿长、颈长、嘴长的特征,包括鹤类,鹳类,鸻鹬类等。
  • 鸣禽:即雀形目鸟类,为鸟类中进化程度最高的一个类群。
  • 攀禽:适应攀援生活的鸟类其趾形多为对趾足或转趾足,包括啄木鸟鹦鹉等。
  • 陆禽:生活在地面的鸟类,其体态特征适合在地面行走,常飞行能力不强,包括雉类、鹑类和鸠鸽类等。
  • 猛禽:以其他动物为食物的鸟类,具有适应捕猎生活的特征如锐利的脚爪敏锐视觉,主要包括等。

“鳥類DNA”分類法

第二个是曾经被中国之外的研究者广泛采用的鳥類DNA分類系統。1980年代Sibley英语Charles SibleyMonroe英语Burt Monroe根据DNA杂交实验研究成果,以鸟类的进化过程为依据衡量的之间亲缘关系所建立的分类系统,这个分类系统较之以前应用的郑系统有着较大的调整,其中最为引人瞩目的是扩大的鹳形目鸦科。由于DNA-DNA杂交英语DNA-DNA hybridization被证实并不适用解释单系群的内部关系。而且鑑於1980年代中無論電腦技術、醫學、還是遺傳學都和現代有較大差距,故这一分类已被弃用,由更加新穎準確的系統代替,详细的分类系统见鳥類DNA分類系統,不過此分類在東亞文化圈以外的地區有著強大的歷史影響力。

“全基因组测序”分類法

第三个是2014年公布的基于全基因组测序的鸟类分类系统,此分类系统目前被广泛採用,是目前人類科技所能達到最準確的分類法,嚴格比較基因順序而得出各個物種之間的關係為何。基于全基因组测序的鸟类分类系统[17][18]

系統發育树

下图基于国际鸟类学大会(IOC)于2019年公布的鸟类发育树[19][20],括号内的数字为该目下的物种总数(基于IOC World Bird List, v12.1)。

鸟纲
古颚下纲

鸵鸟目(2) Struthioniformes 鸵鸟

美洲鸵鸟目(2) Rheiformes 美洲鸵鸟

无翼鸟目(5) Apterygiformes 小斑几维鸟

鹤鸵目(4) Casuariiformes 鸸鹋

䳍形目(46) Tinamiformes 达尔文拟䳍

Palaeognathae
今颚下纲
雞雁小綱

鸡形目(302) Galliformes

雁形目(178) Anseriformes 绿头鸭

Galloanserae
新鳥小綱

夜鷹目(121) Caprimulgiformes (含钩嘴夜鹰目蛙口夜鹰目油夜鹰目 小夜鹰英语Lesser nighthawk

雨燕目(497) Apodiformes (含裸鼻夜鹰目 白耳蜂鸟

蕉鹃目(23) Musophagiformes 红冠蕉鹃

鸨形目(26) Otidiformes 白翅黑鸨英语Northern black korhaan

鹃形目 (150) Cuculiformes 大杜鹃

擬鶉目(3) Mesitornithiformes 本氏拟鹑英语Subdesert mesite

沙鸡目(16) Pterocliformes 白腹沙鸡英语Pin-tailed sandgrouse

鸽形目(351) Columbiformes 原鸽

鹤形目(188) Gruiformes 沙丘鹤

鸊鷉目(23) Podicipediformes 西鸊鷉

火烈鳥目(6) Phoenicopteriformes 火烈鸟

鸻形目(390) Charadriiformes 红嘴鸥

日鳽目(2) Eurypygiformes 日鳽

鸏形目(3) Phaethontiformes 红嘴热带鸟

水鳥類

潜鸟目(5) Gaviiformes 普通潜鸟

企鵝目(18) Sphenisciformes 颊带企鹅

鹱形目(147) Procellariiformes 黄鼻信天翁英语Atlantic yellow-nosed albatross

鹳形目(19) Ciconiiformes 白鹳

鲣鸟目(61) Suliformes 普通鸕鶿

鹈形目(118) Pelecaniformes 斑嘴鹈鹕

Aequornithes

麝雉目(1) Opisthocomiformes 麝雉

陸鳥類

鷹形目(266) Accipitriformes (含美洲鷲目 金雕

鸮形目(255) Strigiformes 西仓鸮

鼠鸟目(6) Coliiformes 红背鼠鸟英语Red-backed mousebird

鹃三宝鸟目(1) Leptosomiformes 鹃三宝鸟

咬鹃目(43) Trogoniformes 苏鲁美洲咬鹃英语Surucua trogon

犀鸟目(74) Bucerotiformes 地犀鸟

佛法僧目(184) Coraciiformes 白胸翡翠

鴷形目(449) Piciformes 大斑啄木鸟

南鳥類

叫鶴目(2) Cariamiformes 红腿叫鹤

隼形目(65) Falconiformes 游隼

鹦形目(403) Psittaciformes 雞尾鸚鵡

雀形目(6533) Passeriformes 家麻雀

Australaves
Telluraves
Neoaves
Neognathae
Aves

鸟的分布

在大部份陸地的棲息地中都可以找到鸟類,鸟類分佈在七大洲,連南極洲距海440公里的內陸都可以找到雪海燕[21]。鳥的多樣性在熱帶地區最為顯著。早期認為熱帶地區的高多樣性是高度物種形成的結果,但近來的研究發現高緯度地區也有高度物種形成,但被較熱帶地區要高的滅絕速率所抵消。[22]。許多科的鸟類可以在陸地及海洋中生活,有些海鳥上岸只是為了繁殖[23],有些企鵝可以潛到300公尺深的海中[24]

鸟类和人类

驯养和娱乐

商代的玉鸟

鸟类是人类的一个重要的食物来源。通常食用的是肉和卵,主要来自)、火鸡等。其他可以作为人类食物的鸟类还包括鸸鹋竹雞鸵鸟松鸡鹌鹑鸣禽和小的燕雀类的鸟等,分別是每年人類屠宰的動物中數量最多和第二多的,在2013年,全球有超過六百一十億隻雞和超過二百九十六億隻鴨被宰殺。[25]天鹅火烈鸟这些现在被保护的鸟也曾成为富人餐桌上的美味

人工饲养的暗綠繡眼鳥

有许多种被驯化鸟可以为人类所利用,例如信鸽可以用来传送信息,猎鹰可以用来打猎,鱼鹰可以用来捕鱼。 鸡和鸽子在生物学比较心理学方面的实验研究中也得到广泛应用。因为鸟对毒素特别敏感,所以在煤矿金丝雀经常被用来判断有毒气体是否浓度过高,以便矿工能及时逃走。

人工饲养的鸟类还对野生种群构成另一个危害:对野生种的入侵。比如人工选种优育的猛禽往往身体强壮,体形较大,如果流入野生环境,对野生鸟类的是很大的威胁。所以欧美各国严禁野放人工种,并对此采取必要的监测措施。[來源請求]

把野生鸟类作为宠物饲养在中国有着很长的历史,并发展出了各种名目。主要分听唱和玩耍两种类型,听唱涉及的鸟类主要是雀形目的鸣禽,如山雀百灵画眉鹩哥八哥等;用于各种玩耍的鸟类主要涉及部分雀形目雀科伯劳科的鸟类以及隼形目的猛禽,如黑头蜡嘴雀锡嘴雀以及各种猛禽。

世界各地几乎都有斗鸡的娱乐传统,这种利用鸡形目的鸟(也有其他目的)在发情期好斗的特点,来进行比赛。

对鸟类的狩猎活动,伴随着人类发展的历史。一种狩猎方式是以鸟类为对象,有些地方由于过度狩猎,很多鸟类已经灭绝,如旅鸽。还有一些是利用鸟类捕食的能力,来帮助人抓住猎物。女真人訓練海東青捕捉天鵝取珠。[26]

非法鸟类贸易和人类活动的威胁

驯养猛禽

在世界各国,都有把色彩艳丽的,特别是热带的鸟(例如,鹦鹉和某些椋鸟科鸟类)作为宠物来饲养的习惯,这也导致一些濒危的鸟类被走私。在抓捕和贩运过程中野生鸟类死亡率极高(有说法称最终消费者手中的每一只野生鸟类背后有二十只同类的尸体),因此饲养野鸟是一种对野生动物资源有着极大破坏力的陋习,它对鸟类生存的威胁从某种程度上讲,甚至超过了偷猎。

由于高额利润的驱使,鸟类贸易直接威胁着许多鸟种的生存。许多欧美国家都有驯养猛禽的许可证制度,允许人们合法饲养猛禽,接受政府的严格管理,但在购入渠道上仍存在非法交易。在阿拉伯世界,猛禽被视为高贵身份的象征,许多富商不惜重金购入猛禽。

过度的狩猎活动是一些鸟类数量急剧减少以至灭绝的直接原因,如旅鸽。还有一些鸟类的灭绝或濒危是由于栖息地被破坏、森林砍伐和农业耕作等人类活动,如朱鹮。随着人类活动范围的扩大和影响的加强,比如有毒化学物质在生物体内的聚集等原因,都直接威胁着鸟类的安全。

鸟害

一隻胸腹部為白色,翅膀和頭有紋路的小鳥,站在水泥上
由於人類的活動,家麻雀的活動範圍顯著的擴大[27]

由于人类活动的影响,有些鸟类在全世界范围内泛滥成灾。例如,鸽子和乌鸦就在全世界很多城市的市区过度繁殖,成为困扰各大都市的一个公共卫生问题。

另外,栖息在机场附近的野生鸟类会对起降中的飞机飞行安全造成一定威胁。这种飞鸟与飞机相撞造成的飞行安全事故称为鸟击,历史上最早的鸟撞事故记录是发生1912年的美国,飞行员卡尔洛德杰驾驶的飞机在加利福尼亚上空和一只海鸥相撞,机毁人亡。随着喷气式飞机的出现和人类航空产业的发展,目前全世界机场数量飞机起降架次不断增长,鸟撞问题日益凸现,据有关资料统计,全世界每年约有7500架次飞机受到不同程度的鸟撞,损失高达100亿美元。目前解决鸟撞问题的主要方法是驱散栖息在机场附近的鸟类,具体说来,可以采取驯养猛禽驱赶、破坏栖息地、发出巨大和恐怖的声音等不同方式。

鸟与人的共患病

能够传染给人类的鸟类疾病包括:鹦鹉热沙门氏菌病弯曲菌病、纽卡斯尔的疾病,分枝杆菌病(鸟的结核病)、禽流感贾第鞭毛虫病隐孢子虫病

文化

因其身體被羽毛覆蓋,中國古代動物學將其統稱為羽蟲梁實秋寫過一篇《鳥》的文章:“鳥的身軀都是玲瓏飽滿的,細瘦而不乾癟,丰腴而不臃腫,真是減一分則太瘦,增一分則太肥那樣的穠纖合度,跳蕩得那樣輕靈,腳上像是有彈簧。看它高踞枝頭,臨風顧盼——好銳利的喜悅刺上我的心頭。”

参考文献

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外部链接

参见