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花序

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Anthurium scherzerianum花序

花序(inflorescence)是指多朵花按照一定次序排列的花枝,这段花枝顶生或侧生于上。相对的概念是单生花,是指一朵花单独顶生或侧生于茎上。花序中花朵集中,花序整体也往往较显眼,有利于传粉。花序在果期(fruiting stage)內,即為果序(infructescence)。

支撐花序的柄稱為花序梗(peduncle),又稱為总花梗;花序梗的延伸供花梗着生的枝条,称为花序軸(rachis);花序中支撐一朵花的小柄稱為花梗(pedicel),又稱為小花梗。嚴格的說,花序是種子植物的幼芽變異而來,包括節間和葉序(phyllotaxis)在長度和性質上的變異,也包括總(main)花梗、次(secondary)花梗在比例(proportion)、壓縮(compression)、膨大(swelling)、併生(adnation)、合生(connation)、退化(reduction)等處的變異。

花序主要分为“无限花序”和“有限花序”两大类。再按花序轴的长短及分枝与否、花朵在花序轴的排列方式及形态差异、花梗的有无及长短、花朵成熟及开放的顺序、以及花的叢集方式等来分型。分類用的術語,多根據一般性的描繪(general representations)而來,然而植物本質上卻可能有複式(combination)的表現。

分类依据

苞片(Bracts)

花序內常存在不能促進植物生長(非屬營養葉的;vegetative,營養性的)的變態葉狀物(modified foliage),以最廣義的觀點來說,任何和花序有關的葉片均稱為苞片(bract)。

苞片通常著生於總花梗和花序主軸的節(node)上,但花序之內也可能著生其他苞片。它們的主要作用係吸引傳粉者(pollinator)、和保護(protect)幼花。

根據苞片的有無及特徵,花序分類如下:

  • 無苞片花序(Ebracteate inflorescences):花序內沒有苞片者。
  • 苞片花序(Bracteate inflorescences):花序中的苞片通常特化(specialized)、或退化(reduced)成為分裂或分開的(divided or dissected)鱗片(scale)。
  • 葉狀花序(Leafy inflorescences):苞片未特化,外型與葉子近似,但尺寸(size)退化(reduce)。常有學者稱之為開花性分枝(flowering stem),而不稱為花序,但其畢竟不是葉子,而是苞片,所以就技術面而言,還是稱為葉狀花序較妥。
  • 葉狀苞片花序(Leafy-bracted inflorescences):介於苞片花序和葉狀花序之間。

如著生於分枝(stem)上的苞片繁多(如菊科植物),合稱為總苞(incolucre);如花序內另有一組苞片,則稱為總小苞(involucel)。

尾端花(Terminal flowers)

植物器官成長的方式,可分為單軸的(monopodial)和合軸的(sympodial)兩種模式。在花序裡,前者稱為無限花序(indeterminate)模式,後者稱為有限花序(determinate)模式,用來解釋尾端花是否成形、和花序中開花(flowering)的起點。

  • 無限花序:又稱單軸花序、或開放(open)花序。尾端花苞不斷長出,側(lateral)花不斷形成,尾端花卻從未成形。換個角度觀察,花朵不斷從主軸下部往上開花,頂端的花最晚開花、或從未開花。花序的主軸隨著花的順序綻放,陸續向頂伸長。
  • 有限花序:又稱合軸花序、或封閉(closed)花序。尾端花先盛開而後逐漸凋謝,側花接著綻放。花序的主軸無法隨著花的順序綻放,陸續伸長。

花序成熟模式

有限花序:尾端花先發育成熟(precursive development),而側花通常由下部往上成熟,稱為向頂成熟(acropetal maturation)模式;若側花係由上部往下成熟,稱為向基成熟(basipetal maturation)模式;若側花係由中間向兩端成熟,稱為發散成熟(divergent maturation)模式。

無限花序:尾端花從未成形綻放,因而花序的主軸只有不成熟的(rudimentary)端點。經常可以發現最後一朵真花(次尾端花)直立向上,看起來就像尾端花一般;因而在分枝(stem)的較高處,可以發現尾端花苞未成熟前的退化組織(vestige)。

葉序(Phyllotaxis)

比照葉子的模式,花梗的軸線也可以分成下列兩種:

異位(Metatopy)

器官脫離正常預期的位置,即為異位(metatopy)。當花軸不同部位、或連結花軸的器官的成長速率變易時,花序中的異位現象即發生。

一簇花或單生花腋生於苞片處時,苞片和花梗或花序梗的相對位置也可以成為判別植物分類的指標。

  • “典型的苞片位置”與腋生花苞:
    • 花序腋生於苞片處(subtend)——苞片抱圍而襯托著花序。眾花生長在分枝(branched stalk)之上;苞片卻並非著生於分枝之上,而是與主枝(main stem)併生(adnate)或依附(attached)。植物學上,併生(adnate)係用來描繪不同組織(parts)的連結,而合生(connately joined)則用來描繪相同組織的連結。
    • 單生花腋生於苞片處(subtend)。
  • “異常的苞片位置”與貼生花苞、聯生花苞:
    • 當苞片著生於分枝(花梗或花序梗 pedicel/peduncle)之上時,稱為貼生(recaulescent)。這些高度變態的(modified)苞片(bracts)或次苞片(bracteoles),有時候看起來像是花萼的附屬物(appendage)。貼生(recaulescence)即為苞片與花序梗、花梗、甚至於花苞本身的的結合(fusion)。
    • 當花苞明顯高於苞片時,稱為聯生(concaulescent)。

无限花序(Indeterminate inflorescence)

按单轴分支的方式进行花的分化,花在花序轴上由下依次向上(或从外向内)开放,顶部仍可不断分化出花,这类花序称无限花序,或总状类花序。无限花序包括八种简单花序,一些简单花序可进一步组合成複合花序,如总状花序组成複总状花序。

总状花序(Raceme)

基部花柄較上部花柄略長。如:十字花科的白菜萝卜的花序。

总状花序进一步排列成总状,称为複总状花序,亦稱為圓錐花序。如丁香

繖房花序(Corymb)

花序轴上各花的花柄自下而上依次变短,各花分布在同一水平上,如麻叶绣线菊

繖形花序(Umbel)

花柄等长的小花生于花序轴顶端,如五加科人蔘常春藤。複繖形花序则是繖形科的一个特征。

头状花序(Head)

多数无柄的小花生于球形或圆锥形或扁平的花序轴上,呈头状花序,如合欢向日葵向日葵菊科植物的头状花序与合欢的不同,花序外有数轮总苞片,此类花序又称篮状花序(Capitulum)。

隐头花序(Hypanthodium)

桑科榕屬專有花序,常見植物例如:愛玉無花果。肉质花序轴向内卷曲呈囊状,单性小花生于囊内表面,雄花在上,雌花在下,囊顶有小孔,供昆虫出入以传粉。

穗状花序(Spike)

无柄小花生于花序轴上,如马鞭草。複穗状花序见于小麦

柔荑花序(Catkin)

柔荑花序是一種花序轴上生单性的无柄或具短柄的小花。大多柔软下垂,开花后整个花序脱落,如枫杨

肉穗花序(Spadix)

无柄单性小花生于肉质膨大的花序轴上,如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序为1佛焰苞片包被,称佛焰花序

有限花序(Determinate inflorescence)

花軸生長有限,而花朵的數目也無法逐漸增加;花由上而下,自中心部分往周圍開放。

單生花(Solitary)

不在花序之內的花,稱為獨立花(solitary flower),其花梗稱為總花梗(peduncle),也就是花軸頂端只生一朵花,如荷花

大戟花序(Cyathium)

又稱密繖花序、杯狀聚繖花序,為大戟科大戟屬專有花序。肉质總苞向内卷曲呈囊状,单性小花呈繖狀生于囊内,雌花在中,雄花在四周,總苞旁有蜜線,昆虫食蜜同時传粉。

聚繖花序(Cyme)

花序最內或中央的一朵花最先開放,然後漸及於兩側開放。把上述模式作為基本模式,重複此模式。

聚繖花序可分為:單一聚繖花序、複合聚繖花序、蠍尾聚繖花序、鐮狀聚繖花序、扇形聚繖花序和螺旋聚繖花序等[1]

参考資料

  1. ^ 花序多樣性-聚繖類型. [2011-01-27]. (原始内容存档于2009-07-27). 

参考书目

外部連結